Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСКИ ЦВЕТКА
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (11.04.2011 г.). Обзор
литературы по проблеме биологического значения окраски цветка я
опубликовал в журнале "Бюллетень Московского общества испытателей
природы" (отдел биологии, т.91, вып.5, с.82-93) в 1986 г. - чет-
верть века назад! С тех пор по этой проблеме, уже на оригинальном
материале, мной были опубликованы ещё 20 работ (с 1987 по 1998
гг.). Таким образом, литературный обзор по проблеме окраски цвет-
ка предшествовал моим оригинальным работам, и теперь я могу ска-
зать, в чём устарели мои прежние выводы (см. послесловие к данной
статье).
Номера страниц (82-93) указаны по окончании страниц (внизу).
Значок "" означает "градусы".
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 1986. Т. 91,
ВЫП. 5
BIOLOGICAL SIGNIFICANCE OF THE FLOWER COLORATION PATTERN
Yu. A. Nasimovich
Summary
On the basis of the author's analysis of literature data, it
is proved that the flower coloration pattern is conditioned by
effects of a complex of factors. If environmental conditions are
favourable for flowering of a great number of plant species, the
main factor is the selection for the coloration diversity
realized by insects. Different coloration patterns of flowers in
a plant association is observed. Coloration pattern in flowers of
the given plant species is conditioned by the nature of
specialization of the flower. If environmental conditions are
extremal for flowering, the factor providing this extremeness
(low temperature, etc.) is the main one; unicolourous pattern in
flowers of different species predominates.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 1986. Т. 91,
ВЫП. 5
УДК 581.145.1
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСКИ ЦВЕТКА
Ю.А. Насимович
Биологическое значение окраски цветка - старая, но не решенная
проблема (Первухина, 1971; Уоллес, 1975). Сравнительно глубоко
изучены наследование окраски (Дубинин, 1946), химическая природа
пигментов и пигментный состав растений, морфологическое и
гистологическое распределение пигментов (Любименко, Бриллиант,
1924; и др.), связь между окраской цветка и эволюционной
подвинутостью растения (Благовещенский, 1966а, б). Однако эти
сведения не дают прямого ответа на вопрос о значении окраски.
Окраску иногда объясняют особенностями биосинтеза пигментов в
различных условиях, но в этих случаях речь идет только о
механизме, а не о биологической причине ее появления. Есть
попытки объяснить окраску случайными причинами, например
неодинаковой вероятностью образования того или иного пигмента в
результате мутаций (Певцов, Певцов, 1967) или участием пигментов
в каких-либо биохимических процессах не только в роли носителей
окраски, но и, например, в качестве запасных веществ (Самохвалов,
1963). В этих случаях она может рассматриваться как побочное
явление. Однако обычно окраска цветка считается приспособлением
для привлечения опылителей (зоофильная гипотеза) или ответной
реакцией на воздействие таких экологических факторов, как
температура, свет, состав почвы и т.п. Известна статистическая
82
зависимость окраски цветка от широты местности, сезона цветения,
биотопа, но эту зависимость трудно сопоставить с воздействием кон-
кретных факторов, так как они действуют в комплексе.
Окраска цветка и цветовое зрение опылителей
Стало традицией рассматривать цветок как продукт сопряженной
эволюции растений и опылителей. У анемофильных растений обычно
нет таких ярких и крупных цветков, как у растений, опыляемых насе-
комыми и птицами (Шванвич, 1926). Птицы-опылители (колибри, нек-
тарницы) различают цвета (Фегри, ван дер Пэйл, 1982). Насекомые-
опылители обладают дихроматическим или трихроматическим цвето-
вым зрением (Мазохин-Поршняков, 1965).
Цветовое зрение пчел и шмелей трихроматическое, при этом диапа-
зон воспринимаемых длин волн смещен в синюю сторону в сравнении
с таковым у человека (Daumer, 1956; Мазохин-Поршняков, 1965;
Фриш, 1966). Пчелы и шмели (особенно пчелы - Мазохин-Поршняков,
1954) не воспринимают красные, но могут воспринимать не видимые
нами ультрафиолетовые лучи. По степени предпочтения пчелами цве-
товые тона можно расположить в следующем порядке: ультрафиоле-
тово-синий, фиолетовый и синий, белый, желтый, зеленый (Кернер,
1896; Губин, Халифман, 1958; Мазохин-Поршняков, 1960; Малютин,
1962). Красный цвет может различаться на фоне зеленых листьев как
черный. Пчел трудно приучить выбирать из двух сходных объектов
тот, который менее расчленен и существенно менее ярок. Они умеют
реагировать на пестроту, т.е. запоминают комбинации двух цветов
(Мазохин-Поршняков, 1965). Эти особенности зрения и поведения пчел
и шмелей могут накладывать отпечаток на видовой состав флоры в
виде: 1) отсутствия в умеренных широтах ярко-красных цветков (Кер-
нер, 1896; Шванвич, 1926; Певцов, Певцов, 1966, 1967); 2) антоциано-
вой (коротковолновой) окраски многих цветков (особенно неправиль-
ных или с наличием шпорцев), приспособленных к опылению пчелами
и шмелями (Шванвич, 1926; Фегри, ван дер Пэйл, 1982); 3) различ-
ного отражения ультрафиолетовых лучей некоторыми желтыми цвет-
ками, одинаково отражающими в средней и в длинноволновой части
спектра (Daumer, 1958; Мазохин-Поршняков, 1959, 1965); 4) "скры-
тых" ультрафиолетовых рисунков на венчиках (Daumer, 1958; Kugler,
1966; Мазохин-Поршняков, 1959, 1965; Clark, 1979; Kennedy, Ganders,
1979; и др.); 5) сильного поглощения ультрафиолетовых лучей, в ре-
зультате чего некоторые цветки в ультрафиолетовом свете кажутся
черными на фоне зеленых листьев (Clark, 1979); 6) яркости, расчле-
ненности и пестроты многих цветков (Мазохин-Поршняков, 1965; Фег-
ри, ван дер Пэйл, 1982); 7) наличия цветовых указателей нектара
(Фегри, ван дер Пэйл, 1982).
Различные виды дневных бабочек неодинаково различают цвета
(Шванвич, 1926), но в большинстве своем обладают цветовым дихро-
матическим зрением, воспринимают красные лучи, предпочитают крас-
ные и желтые цветки (Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри, ван дер Пэйл,
1982). Это может накладывать отпечаток на видовой состав флоры в ви-
де: 1) красной окраски таких длиннотрубчатых цветков, опыляемых почти
исключительно бабочками, как у Dianthus deltoides L., Viscaria vulga-
ris Bernh. (Гринфельд, 1975); Viscaria alpina (L.) Don. (Шванвич,
1926); 2) большего числа видов растений с красными цветками в тро-
пиках, чем в умеренных широтах, где роль бабочек как опылителей
менее значительна (Шванвич, 1926; Певцов, Певцов, 1966).
83
Двукрылые тоже обладают дихроматическим зрением. Синие, фио-
летовые и ультрафиолетовые излучения для мух плохо различимы
(Мазохин-Поршняков, 1965). Есть сведения о предпочтении двукрылы-
ми цветков с крапинками и пятнами (Кернер, 1896), желтых (Мазохин-
Поршняков, 1965), светлых неярких цветков (Фегри, ван дер Пэйл,
1982), цветков с "указателями" нектара (Kugler, 1956). По В.Ф. Ша-
мурину (1966), на Шпицбергене, где среди опылителей преобладают
мухи, встречаются в основном желтые, белые и зеленовато-бурые цвет-
ки. Среди растений, опыляемых в основном мухами, преобладают виды
с зеленоватыми цветками, но встречаются и с другой окраской. Дву-
крылые как опылители - разнородная группа, характеризующаяся
различной степенью специализированности. Из опытов Ф. Кнолля
(Шванвич, 1926) следует, что некоторые представители высокоспециа-
лизированного семейства Bombyliidae предпочитают цветки с коротко-
волновой окраской. Особой группой опылителей являются мухи (и
жуки), привлекаемые запахом разлагающегося белка, характерным
для некоторых цветков. Эти цветки обычно неяркие, темные, коричнево-
пурпурно-зеленоватые. Все мелкие перепончатокрылые, по традиции
называемые "осами", как опылители сходны с мухами и предпочитают
неяркие коричневые цветки (Кернер, 1896; Фегри, ван дер Пэйл, 1982).
Зрение жуков в целом изучено мало. Для бронзовок (Cetonia)
красные, оранжевые, желтые и зеленые лучи имеют одинаковый цве-
товой тон, но все эти излучения бронзовки отличают от синего, фиоле-
тового и ультрафиолетового, а также различают разные оттенки си-
них, фиолетовых и ультрафиолетовых излучений, что позволяет раз-
личать желто-оранжевые цветки. Не исключено, что особенности зре-
ния жуков связаны с наличием в природе большого числа видов ра-
стений с желтыми цветками, отличающимися по характеру отражения
коротковолновых лучей, в особенности ультрафиолетовых (Daumer,
1958; Мазохин-Поршняков, 1959, 1965). В литературе есть указания
на предпочтение жуками желтых (Кернер, 1896; Мазохин-Поршняков,
1956; и др.), неярких зеленоватых или беловатых цветков (Фегри, ван
дер Пэйл, 1982), т.е. неспециализированных цветков с неантоциановой
окраской.
Растения, опыляемые ночными бабочками (Datura stramonium L.,
Silene nutans L., Platanthera bifolia (L.) Rich. и др.), имеют белую
окраску лепестков.
Опыление цветков птицами распространено в тропиках. Птицы-
опылители не видят фиолетового и синего цвета, различая другие цве-
та, видимые человеком, в том числе и красный. Цветки, опыляемые
птицами, обладают яркой (часто красной) окраской (Шванвич, 1926).
Желтые и белые цветки видны всем опылителям, с чем, возможно,
связано преобладание в весенней и северной флоре желтых и белых
цветков, мало адаптированных к определенным опылителям.
Таким образом, по предпочитаемым цветовым тонам большинство
опылителей можно объединить в 4 группы: 1) неспециализированные,
предпочитающие неантоциановые окраски - большинство мух, жуки,
"осы"; 2) предпочитающие красный цвет - дневные бабочки, птицы;
3) предпочитающие коротковолновые окраски - шмели и пчелы;
4) предпочитающие белый цвет - ночные бабочки. Особенности зре-
ния и поведения опылителей находят отражение во флоре.
Отбор на разнообразие окраски цветка
У насекомых легко вырабатывается условный рефлекс на цвет
84
(Фриш, 1966). В природе насекомые обычно длительно посещают
один вид растения (Гринфельд, 1975). Цветочная константность опы-
лителей выгодна опыляемым растениям, так как способствуя попада-
нию пыльцы на цветки только своего вида, уменьшает расход пыльцы.
Кроме того, разница в окраске цветков, препятствуя гибридизации,
является одним из изолирующих механизмов вида (Kevan, 1978). Оче-
видно, что должен идти отбор на разнообразие окраски цветков раз-
ных видов. Вместе с тем должен идти отбор, стабилизирующий окрас-
ку цветка в пределах вида. Таким образом, окраска цветков каждого
данного вида должна зависеть (т.е. отличаться) от окраски цветков
других растений того же растительного сообщества, цветущих одно-
временно (Кернер, 1896). Работ, посвященных анализу этого очевид-
ного явления, практически нет. Косвенным доказательством сущест-
вования отбора на разнообразие окраски являются все видимое много-
образие окрасок цветков, а также различия в отражении ультрафио-
летовых лучей одноцветными для человеческого глаза цветками раз-
ных видов (Мазохин-Поршняков, 1965). Особенно отличаются своими
ультрафиолетовыми узорами цветки близких видов, например различ-
ных представителей Poientilla (Daumer, 1958).
Отбор на разнообразие иногда может происходить в пределах од-
ного вида, если опыление производится разными опылителями, пред-
почитающими цветки определенных, но различных окрасок (Кау, 1978).
Изменение окраски цветка в процессе цветения иногда является сигна-
лом для опылителей о том, что цветок уже опылен (Mathur, Ram,
1978), но в целом этот вопрос исследован мало (Антонова, 1975).
Интенсивнее всего отбор на разнообразие должен происходить в
условиях, благоприятных для цветения сразу большого числа видов
растений. По-видимому, цветовое разнообразие тропических цветков
по сравнению с северной флорой (Певцов, Певцов, 1967) и цветков
умеренных широт в середине лета по сравнению с весенней флорой
(Кернер, 1896; Мамаев, Семкина, 1968) следует объяснять именно
этим. В условиях, экстремальных для цветения, число видов цвету-
щих растений невелико, отбор на разнообразие должен быть ослаблен
и может наблюдаться однотонная окраска цветков, соответствующая
воздействию фактора, которым обусловлена экстремальность условий.
Однотонная окраска цветков характерна, например, для темнохвойной
тайги (белая), весенней флоры (желтая). Цветки в этих случаях не
адаптированы к определенным насекомым-опылителям. Можно пред-
положить преобладание в некоторых случаях явления, противополож-
ного отбору на разнообразие, - стандартизации окраски. Стандарти-
зация окраски - это отбор цветовых тонов, преобладающих в дан-
ном растительном сообществе, и потому привычных для опылителей.
По Т. Москвину (Mosquin, 1971), весной насекомые-опылители конку-
рируют за скудные ресурсы пыльцы и нектара, а летом преобладает
конкуренция энтомофильных растений за опылителей, что соответст-
вует предположению о различной интенсивности отбора на разнообра-
зие окраски цветка весной и летом.
Критика зоофильной гипотезы
Выработка у насекомых условных рефлексов на цвет означает, что
окраска цветка может быть любой, лишь бы она различалась насеко-
мым на фоне листьев. Да и различение насекомыми тех или иных цве-
товых тонов в эволюционном плане, скорее всего, обусловлено преоб-
ладанием во флоре именно этих цветовых тонов, т.е. окраска зоофиль-
85
ных цветков соответствует особенностям зрения их опылителей, но не
обусловлена этими особенностями как первопричиной. На основании
логических умозаключений М.В. Сенянинова-Корчагина и А.А. Кор-
чагин (1951) приходят к выводу, что окраска цветка должна соответ-
ствовать всему комплексу факторов среды, из которых наименее зави-
сят от влияния самой окраски цветка абиотические (в первую очередь
климатические); их и следует считать первопричиной формирования
окраски. Влияние окраски цветка одного вида растения на окраску
цветка другого вида (отбор на разнообразие, стандартизацию) может
осуществляться посредством насекомых-опылителей.
Есть факты, прямо противоречащие зоофильной гипотезе как объ-
яснению цвета цветков исключительно сопряженной эволюцией расте-
ний и животных-опылителей (Малютин, 1969; Первухина, 1971): 1) у
ветроопыляемых хвойных мужские и женские репродуктивные органы
имеют яркую окраску (Первухина, 1971); 2) есть много ветроопыляе-
мых и самоопыляющихся цветковых растений с ярко окрашенными
цветками (Шванвич, 1926); 3) на о. Святой Елены, где нет летающих
насекомых, много растений с ярко окрашенными цветками (Уоллес,
1975); 4) выше в горах окраска цветков ярче (Любименко, Бриллиант,
1924; Ковалевский, 1940); 5) окраска цветков часто зависит от тем-
пературы окружающей среды и освещенности.
Окраска цветка и температура окружающей среды
По Н.И. Малютину (1969), виды секции Elatopsis Huth, имею-
щие черные станомидии и нектарники, распространены в основном в
субальпийском поясе гор или в северных широтах, тогда как виды со
светлой окраской встречаются в степях и полупустынях. В. Kullenberg
(1956) указывает, что у Ophrys insectifera L. поверхность темной губы,
покрытой волосками, в солнечную и холодную погоду оказывается на
9,6 теплее других участков цветка, что может иметь значение для со-
гревания ос-опылителей и увеличения продолжительности жизни
цветка.
Самая выгодная в термическом отношении черная окраска, но аб-
солютно черные цветки были бы во многих случаях не видны опыли-
телям. Поэтому чаще встречаются цветки не с черной, а с темной ан-
тоциановой окраской, прежде всего темно-красной (отражение только
наиболее бедных энергией лучей). По К. Фегри и Л. ван дер Пэйл
(1982), темно-красный цвет имеет значение для повышения темпера-
туры в цветке и особенно в почке. Цветки Myosotis имеют красный от-
тенок только весной и осенью, летом они синего цвета; выше в горах
встречаются более красные цветки (наблюдения автора). Растения,
зацветающие в августе, имеют темные цветки (Мамаев, Семкина,
1968). По Н.И. Сусу (Тихомиров, 1963), окраска лепестков у расте-
ний Новой Земли темнее, чем у растений умеренных широт. Наблю-
дается ясная корреляция температуры цветка с окраской венчика: бо-
лее темноокрашенные цветки сильнее нагреваются солнцем (Тихоми-
ров и др., 1960; Тихомиров, 1963; Ермолаев, 1979). Примеры связи
красной окраски с низкой температурой среды приведены в сводке
В.Н. Любименко и В.А. Бриллиант (1924), Так, по Бауру, перенесе-
ние красноцветкового китайского первоцвета (Primula sinensis rubra)
за несколько недель до цветения в теплую оранжерею (30-35) вы-
зывает появление белых цветков. При температуре 15-20 развивают-
ся красные цветки. Фиттинг отмечает сходное явление у нескольких
86
видов рода Erodium. М.А. Кернер (1896) обращает внимание на то,
что у закрытых белых и желтых цветков и корзинок к свету обраще-
на только обратная окрашенная антоцианом сторона цветка или со-
цветия, и приходит к выводу, что "антоциан играет существенную роль
при превращении света в тепло" (с. 205). По-видимому, не случайно,
что у рано цветущих Pulmonaria и Laihyrus vernus (L.) Bernh. сна-
чала появляются именно красные, а не синие цветки. Темная окраска
часто встречается у глубоких колокольчатых и воронковидных цветков
(класс Б), у цветков с зевом, у мотыльковых и трубчатых цветков,
т.е. соответственно у классов Г, Д и Е по Фегри и ван дер Пэйл
(1982). По аналогии с окраской цветка красную (у 2/3 видов) и поч-
ти черную (1/3 видов) окраску сочных плодов у дикорастущих ра-
стений Московской обл. можно объяснить взаимодействием фототер-
мического фактора с фактором заметности плодов для птиц. Обилие
красного пигмента отмечалось в арктической растительности (Берг,
1947). Общеизвестно покраснение весной и осенью при низких темпе-
ратурах вегетативных органов растений вследствие накопления кароти-
ноидов и антоцианов (Любименко, Бриллиант, 1924; Лебедев, 1953;
Тверкина, 1970; Кецховели, Джапаридзе, 1972; и др.). По Е. Overton
(1899), низкие температуры воздуха благоприятствуют образованию
антоцианов, так как задерживают отток ассимилятов и образование
крахмала, в результате чего происходит избыточное накопление саха-
ров, необходимых для синтеза пигментов. А.М. Смит (Любименко,
Бриллиант, 1924) доказал, что температура окрашенных молодых
листьев иногда на 2-3 выше, чем зеленых. По С.И. Радченко (1966),
листья иногда на 13-16 теплее воздуха. К выводу о биологической
значимости фототермического эффекта для вегетативных и генера-
тивных органов растений различными путями приходили Е. Шталь в
1909 г. (Любименко, Бриллиант, 1924) и другие исследователи (Да-
нилов, 1934; Клешнин, 1954; Шахов, 1958; Еськин, 1960; Самохвалов,
1963; и др.).
Принципиально иным механизмом терморегуляции обладают ча-
шеобразные цветки. У Ranunculus auricomus L. желтые блестящие ле-
пестки благодаря вогнутой форме отражают лучи на тычинки и пести-
ки (Малютин, 1969). Такое явление может иметь место и у других
рано цветущих, арктических и высокогорных растений, особенно при
неполном раскрытии цветка или соцветия (Заметка, 1914; Сенянино-
ва-Корчагина, Корчагин, 1951; Павлов, 1977; Ермолаев, 1979). Многие
рано цветущие растения имеют ярко-желтые или белые цветки (на-
пример, различные виды родов Ranunculus и Anemone, Ficaria verna
Huds., Caltha palustris L., Adonis vernalis L., Tussilago farfara L.).
У всех этих растений имеются либо правильные чашеобразные цветки
с тычинками и пестиками в центре, либо правильные чашеобразные
соцветия с плодущими цветками в центре (класс А, по Фегри и ван
дер Пэйлу, 1982). При этом срединные части цветков (или соцветий)
обычно темнее краевых (Заметка, 1914). Аналогичный эффект наблю-
дается и в ультрафиолетовых лучах (Мазохин-Поршняков, 1959). По
наблюдениям автора, в то время как краевые светло-желтые цветки
в раскрытом соцветии Tussilago farfara L. были теплее воздуха на 3,
более темные срединные цветки - на 7. Аналогичные данные приво-
дит В.Н. Павлов (1977) для высокогорных растений. Рефлекторный
эффект сильно зависит от степени раскрытости цветка (соцветия).
Так, в то время как температура воздуха в полураскрытом соцветии
T. farfara была на 1-2 выше температуры окружающего воздуха,
в раскрытом соцветии - на 0,5 (наблюдения автора). Ч. Дарвин
87
(Первухина, 1979) отмечает, что завязи сорта яблони, лепестки кото-
рой были слегка сомкнуты, при низкой температуре оказались непо-
врежденными, в то же время эта температура оказалась губительной
для сортов, лепестки у которых занимали отогнутое положение. В ре-
флекторном эффекте можно искать причину преобладания желтой и
белой окрасок цветков не только в весенней, но и в северной флоре.
Цветки класса А приспособлены и к низким и к высоким темпе-
ратурам, т.е. к большим перепадам температур, так как способны к
терморегуляции, меняя степень раскрытости цветка. Возможно, поэто-
му они характерны прежде всего для весенней, а не для осенней фло-
ры (осенью холодно, но вследствие большой облачности и влажности
перепады температур чуть меньше).
Таким образом, окраска цветка в сочетании с его формой имеет
значение как один из механизмов терморегуляции растения. Окраска
цветка может иметь терморегулирующее значение только в условиях
высокой инсоляции, т.е. днем при ясной погоде на открытых местах.
Окраска цветка и свет
Общеизвестно, какое большое значение имеет свет для окраски
вегетативных органов растений. Синтез большинства пигментов - фо-
тохимический процесс. Значение имеет различный спектральный со-
став и интенсивность света (Знаменский, 1935; Клешнин, 1954; Мама-
ев, Семкина, 1968; Кецховели, Джапаридзе, 1972). Однако сведений
о влиянии света на окраску цветка немного.
А.Я. Гордягин (1920), наблюдая изменчивость окраски венчика
у Pulsatilla patens (L.) Mill., установил, что желтых цветков на солн-
це и в тени поровну (278 и 275), белых цветков чуть больше на солн-
це (558 и 499), а фиолетовых - в тени (163 и 226). Но разницу в
окраске в данном случае можно объяснить в рамках фототермического
эффекта.
На лугах летом в умеренных широтах окраска цветков очень раз-
нообразна, много растений с темным интенсивно окрашенным около-
цветником. В оврагах и тенистых лесах, особенно в темнохвойной тай-
ге, преобладают растения со светлым и белым околоцветником. Счи-
тается, что белый цвет более заметен для опылителей в условиях
слабой освещенности и темного фона (Кернер, 1896). Но с этим объ-
яснением нельзя согласиться, так как растениями темнохвойной тайги
энтомофилия практически утрачена (Пономарев, Верещагина, 1973).
Эти растения не нуждаются в окрашенных цветках ни для привлече-
ния опылителей, ни для терморегуляции за счет фототермического
эффекта (мало прямых солнечных лучей). Ненужность пигментов при-
вела к постепенной их утрате в результате процесса мутагенеза (аль-
бинизм). Белый цвет лепестков обусловлен отражением света от меж-
клетников (Дубинин, 1946) и сам по себе в данном случае может не
иметь биологического значения. На лугах же, во-первых, при обилии
видов цветущих растений интенсивно происходит отбор на разнообра-
зие окраски и, во-вторых, получают преимущество либо темноокрашен-
ные цветки, либо светлые класса А, способные нагреваться на солн-
це и активно регулировать свою температуру, будучи как белыми, так
и желтыми. При произрастании типично лесных белоцветковых расте-
ний (например, Rubus saxatilis L.) на солнечных склонах у послед-
них иногда наблюдается появление популяций с красными цветками
(Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951).
По данным С.А. Мамаева и Л.А. Семкиной (1968), на Среднем
88
Урале в июне преобладает белая окраска цветков, которую авторы
связывают с крайне высокой инсоляцией в этом месяце.
Итак, крайне низкая и крайне высокая инсоляции способствуют
развитию у цветков белой окраски; при этом влияние инсоляции мо-
жет быть косвенным, а также взаимосвязанным с уровнем действия
температурного фактора. В случае умеренной инсоляции окраска цвет-
ка более темная и определяется иными факторами. Убедительных фак-
тов, подтверждающих влияние света на окраску цветка не в качестве
термического фактора, в литературе нет.
Окраска цветка и влажность
Известно, что сухость благоприятна для пигментации (Любимен-
ко, Бриллиант, 1924; Самохвалов, 1963; Сивцев, 1973; Мамаев, Семки-
на,.1968).
Сухие местообитания - это открытые места, для которых кроме
сухости характерны резкие колебания температуры и высокая инсоля-
ция. Не исключено, что обильная пигментация в данном случае обус-
ловлена не сухостью, а именно резкими перепадами температур и ин-
соляции, что, во-первых, заставляет растение регулировать температу-
ру цветка, во-вторых, дает ему такую возможность благодаря нали-
чию прямых солнечных лучей.
В июле и августе по сравнению с июнем преобладает более тем-
ная антоциановая окраска, которую С.А. Мамаев и Л.А. Семкина
(1968) связывают с повышенной влажностью, но эти соображения не
убедительны, так как не учтено одновременное действие других фак-
торов.
В сырых затененных местах возрастает роль двукрылых в опыле-
нии, так как они многочисленны в таких биотопах (Kugler, 1955), что
может влиять на окраску цветков.
Таким образом, мы не располагаем данными о непосредственном
влиянии влажности на окраску цветка.
Окраска цветка и химический состав почвы
Необычная окраска растений иногда сигнализирует о наличии по-
близости каких-либо полезных ископаемых. У многих декоративных
растений меняется окраска венчика при внесении в почву различных
солей (Базилевская, Сибирева, 1950). Засоление почвы усиливает пиг-
ментацию, вызывая образование красных пигментов (Самохвалов,
1963). На окраску растений может влиять кислотность почвы (Дорога-
невская, 1962). Однако А.И. Купцов (1975), изучая изменчивость ок-
раски цветков Tulipa schrenkii Regel, не обнаружил связи окраски с
почвенно-климатическими условиями. По-видимому, зависимость окрас-
ки венчика от химического состава почвы носит характер модифика-
ции и проявляется только при попадании растения в почву с непри-
вычным для данного вида химическим составом.
Окраска цветка и широта местности
В Арктике преобладают невзрачные буровато-зеленые (анемо-
фильные), белые и желтые цветки (Тихомиров, 1963; Шамурин, 1966).
Цветки с антоциановой окраской встречаются реже. Особенно их мало
на Шпицбергене и других северных островах (Шамурин, 1966). Сопо-
ставить данные разных исследователей об относительной доле различ-
ных антоциановых окрасок не представляется возможным из-за отсут-
89
ствия общепринятой классификации цветовых тонов, но, по-видимому,
преобладают пурпурные, фиолетовые и синие цветки. Ярко-красных и
оранжевых цветков нет (Шванвич, 1926; Тихомиров, 1963; Певцов, Пев-
цов, 1957). В умеренных широтах несколько уменьшается относительное
число видов с зеленовато-бурыми и белыми цветками и увеличивает-
ся - с антоциановой окраской (Кернер, 1896; Певцов, Певцов, 1967;
Мамаев, Семкина, 1968). Еще южнее появляются ярко-красные и оран-
жевые цветки, и доля их по мере приближения к тропикам постепенно
увеличивается, хотя преобладают все же цветки иной окраски (Шван-
вич, 1926; Певцов, Певцов, 1967).
Причину такой связи окраски цветков с широтой местности иссле-
дователи обычно видели в большой роли бабочек и птиц в опылении
растений в тропиках, в преобладании пчел и шмелей в умеренных ши-
ротах (Шванвич, 1926; и др.), в отсутствии пчел и шмелей на Край-
нем Севере, например на Шпицбергене (Панфилов и др., 1960; Шаму-
рин, 1966). Но особенности цветового зрения опылителей в свою оче-
редь тоже могут быть обусловлены преобладающей окраской цветков,
а отличия флор могут объясняться усилением в тропиках отбора - на
разнообразие (увеличение вследствие этого роли различных специали-
зированных опылителей), отсутствием низких температур (более свет-
лые оттенки красного цвета, меньше доля белых и желтых цветков-
рефлекторов).
Окраска цветка и сезон цветения
В изменении типа окраски цветков в умеренных широтах наблю-
дается сезонная закономерность (Кернер, 1896; Сенянинова-Корчаги-
на, Корчагин, 1951; Самохвалов, 1963; Мамаев, Семкина, 1968). Окрас-
ка изменяется от желтой и белой в первой половине лета до красно-
сине-фиолетовой (антоциановой) во второй половине лета. В лесной
зоне равнин Среднего Урала в мае преобладают виды с желтыми
цветками, а в июне - с белыми (Мамаев, Семкина, 1968). В Цент-
ральной Европе максимум для белых цветков наблюдается в апреле -
мае (Кернер, 1896). Наиболее разнообразна окраска цветков в июле,
наименее разнообразна - в мае. Растения, впервые зацветающие в
августе, имеют более темные цветки (часто темно-красные). В августе
почти нет белых цветков. Подобную смену аспектов исследователи
объясняли изменением либо набора насекомых-опылителей (Кернер,
1896), либо спектрального состава света, интенсивности света, темпе-
ратуры, влажности (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951; Мамаев,
Семкина, 1968). Преобладание ранней весной однотонной желтой ок-
раски может также объясняться: 1) ослабленным отбором на разно-
образие вследствие малого числа видов цветущих растений; 2) при-
способленностью светлоокрашенных цветков-рефлекторов к утренним
заморозкам и резким перепадам температуры; 3) заметностью желтой
окраски для всех насекомых-опылителей, в том числе и для неспециа-
лизированных опылителей. Поздневесенняя белая окраска может объ-
ясняться действием тех же факторов, но на фоне крайне высокой ин-
соляции. Разнообразие окраски цветков с преобладанием антоциано-
вых тонов в середине лета может объясняться интенсивным отбором
на разнообразие вследствие цветения сразу большого числа видов
растений (с вытекающей отсюда ориентацией многих видов на спе-
циализированных опылителей). Разнообразную и одновременно тем-
ную окраску осенних цветков можно объяснить цветением сразу боль-
шого числа видов в условиях пониженной температуры на фоне уме-
90
ренной освещенности и менее значительных перепадов температуры.
Автор выражает благодарность Е.И. Демьяновой и А.А. Череми-
синову за помощь в работе.
Выводы
Окраска цветков обусловлена воздействием комплекса факторов,
из которых основными являются: а) отбор на разнообразие окраски,
осуществляющийся посредством насекомых-опылителей; б) температу-
ра окружающей среды; в) инсоляция.
В условиях, благоприятных для цветения большого числа видов
растений, ведущим фактором, определяющим окраску цветков расти-
тельного сообщества, является отбор на разнообразие окраски цветка;
наблюдается разнообразная окраска цветков растительного сообщест-
ва; окраска цветков конкретного вида растения обусловлена характе-
ром специализации цветка данного вида.
Примерами окраски цветков, обусловленной характером специали-
зации цветка, являются: а) красная окраска длиннотрубчатых цвет-
ков, опыляемых дневными бабочками; б) белая окраска длиннотруб-
чатых цветков, опыляемых ночными бабочками; в) антоциановая (уль-
трафиолетовая, фиолетовая, синяя) окраска неправильных цветков или
цветков со шпорцами, опыляемых шмелями и пчелами.
В условиях, экстремальных для цветения, ведущим фактором, оп-
ределяющим окраску цветков, является фактор, обусловивший экстре-
мальность условий; преобладает однотонная окраска цветков разных
видов.
Примерами окраски цветков в условиях, экстремальных для цве-
тения, являются: а) желтая окраска ранневесенних цветков открытых
местообитаний умеренных широт, обусловленная крайне низкой утрен-
ней температурой на фоне довольно высокой инсоляции; б) белая
окраска поздневесенних цветков открытых местообитаний умеренных
широт, обусловленная крайне высокой инсоляцией; в) белая окраска
цветков в темнохвойной тайге, обусловленная крайне низкой инсоля-
цией.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антонова Л.А. 1975. К вопросу о биологическом значении измене-
ния окраски цветка медуниц // Экология опыления. Вып. 1. Пермь.
Базилевская Н.А., Сибирева З.А. 1950. Изменение окраски венчика
у Eschscholtzia californica под влиянием микроэлементов // Бюл.
ГБС. Вып. 6.
Берг Л.С. 1947. Географические зоны Советского Союза. М.
Благовещенский А.В. 1966а. Эволюция окраски венчика у бобовых
растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 71, вып. 4.
Благовещенский А.В. 1966б. Биохимическая эволюция цветковых
растений. М.
Гордягин А.Я. 1920. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens
// Тр. О-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Т. 49, N5.
Гринфельд Э.К. 1975. Правило постоянства посещения цветков на-
секомыми // Вестн. Ленингр. ун-та. Биол. Вып. 3, N15.
Губин А.Ф., Халифман И.А. 1958. Цветы и пчелы. М.
Данилов А.Н. 1934. К вопросу о роли пигментов в приспособлении
растений к свету и теплу // Сов. бот. N2.
Дороганевская Е.А. 1962. О замещающих видах герани в бассейне
р. Чон-Кызыл-Су // Бот. журн. Т. 47, N9.
Дубинин Н.П. 1946. Наследование биохимических свойств, опреде-
ляющих окраску цветка // Успехи совр. биологии. Т. 21, вып. 3.
Ермолаев А.М. 1979. Температурный режим субальпийских растений
Центрального Кавказа // Биол. науки. N5.
Еськин Б.И. 1960. Антоциан и морозостойкость растений // ДАН
СССР. Т. 130, N5.
[Заметка.] 1914. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как
фактор для созревания мужской гаметы в цветке // Природа. Апрель.
Знаменский И. 1935 Влияние ультрафиолетовых лучей на высшие
растения // Бот. журн. Т. 20, N4.
Кернер фон-МарилаунА. 1896. Жизнь растений. Спб.
Кецховели Э.Д., Джа-
91
паридзе И.Г. 1972. Содержание пигментов в зеленых и красных
листьях некоторых вечнозеленых растений // Сообщ. АН ГССР.Т. 68,
N2.
Клешнин А.Ф. 1954. Растение и свет. Теория и практика свето-
культуры растений. М.
Ковалевский Г. 1940. Ультрафиолетовый свет как фактор пигменто-
образования растительных организмов // Природа. N1.
Купцов А.И. 1975. Изменчивость окраски цветков в популяциях Tu-
lipa shchrenkii Regel // Растит. ресурсы. Т. 2, вып. 3.
Лебедев С.И. 1953. Физиологическая роль каротина в растении.
Киев.
Любименко В.Н., Бриллиант В.А. 1924. Окраска растений. Расти-
тельные пигменты. Л.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1954. К вопросу о ширине спектра, види-
мого насекомыми // ДАН СССР. Т. 46, N3.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1956. Сравнение привлекающего действия
лучей различного спектрального состава на насекомых // Энтомол.
обозрение. Т. 35, вып. 4.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1959. Отражение ультрафиолетовых лучей
цветками растений и зрение насекомых // Там же. Т. 38, вып. 2.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1960. Сигнальное значение окраски цвет-
ков растений и цветовое зрениемедоносной пчелы // Опыление сель-
скохоз. растений пчелами. Вып. 3. М.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
Малютин Н.И. 1962. Зависимость урожая семян от окраски цветков
// Бот. журн. Т. 47, N7.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка //
Там же, Т. 54, N7.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны, равнин Среднего Урала У / Тр. Ин-та
экологии растений и животных АН. СССР. Вып. 60. Свердловск.
Павлов В.Н. 1977. Экологические особенности растений высокого-
рий Восточного Таджикистана // VII всесоюз. совещ. по вопр. изуч.
и освоения-флоры и растительности высокогорий. Новосибирск.
Панфилов Д.В. и др. 1960. О сопряженном распространении шмелей
и бобовых в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65, вып. 3.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1966. Окраска цветков в различных ши-
ротах // Природа. N6.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1967. О причинах редкости ярко-красной
окраски цветов у растений северных и средних широт // Докл. Все-
союз.. академии сельскохоз. наук. N8.
Первухина Н.В. 1971. К вопросу о биологическом значении пигмен-
тов цветка // Бот. журн. Т. 56, N3.
Первухина Н.В. 1979. Околоцветник покрытосеменных. Л.
Пономарев А.Н., Верещагина В.А. 1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса // Пробл. биогеоценологии, геоботаники и бот.
географии. Л.
Радченко С.И. 1966. Температурные градиенты среды и растения.
М.; Л.
Самохвалов Г.К. 1963. Свет и растение. Харьков.
Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. 1951. Влияние геогра-
фической среды на формообразование у растений // Учен. зап. Ле-
нингр. ун-та. Сер. биол. Вып. 30, N143.
Сивцев М.В. 1973. Влияние различных факторов на содержание пиг-
ментов у растений // Физиология и биохимия культурн. растений. Т.
5, вып. 3.
Тверкина Н.Д.. 1970. Накопление пластидных пигментов в почках в
зимне-весенний период // Физиология растений. Т. 17, вып. 4.
Тихомиров Б.А. и др. 1960. Температура арктических растений //
Изв. АН СССР. Сер. биол. N3.
Тихомиров Б.А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. М.;
Л.
Уоллес А.Р. 1975. Тропическая природа. М.
Фегри К., Пэйл Л. ван дер. 1982. Основы экологии опыления. М.
Фриш К. 1966. Из жизни пчел. М.
Шамурин В.Ф. 1966. Сезонный ритм и экология цветения растений
тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений
Арктики к условиям среды. Вып. 8. М.; Л.
Шахов А.А. 1958. Фототермическое приспособление растений на
Крайнем Севере // Изв. Карельск. и Кольск. фил. АН СССР. N5.
Шванвич Б.Н. 1926. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях. М.;
Л.
Clark C. 1979. Ultraviolet absorption by flowers of the Esc-
hscholzioideae (Papaveraceae) // Madrono. Vol. 26, N1.
Daumer K. 1956. Reizmetrische Untersuchung des Farbensehens der
Bienen // Zeitschrift fur Vergleichende Physiologic. Bd 38.
Daumer K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen seben // Там
же. Bd. 41.
Kay Q. O. N. 1978. The role of preferential and assortative
pollination in the maintenance of flower colour polymorphism //
The Pollination of Flowers by Insects. N6. London.
Kennedy H., Ganders F. R. 1979. The Invisible Patterns of Flo-
wers // Davidsonia. Vol. 10, N1.
Kevan P. G. 1978. Floral coloration, its colorimetric analysis
and significance in anthecology // The Pollination of Flowers by
Insects. N 6. London.
Kugler H. 1955. Zum Problem der Dipterenblumen // Osterreic-
hische botanische zeitschrift. Bd 102.
Kugler H. 1956. Uber die optische Wirkung von Fliegenblumen auf
Fliegen // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Bd
69.
Kugler H. 1966. UV-Male auf Bluten // Ber. Deutsch. Bot. Ges.
Bd 79.
Kullenberg B. 1955. On the scents and colous of Ophrys flowers
and their specific pollinators among the aculeate Hymenoptera //
Svensk Bot. Tidskrift. Bd 50, N1.
Mathur G., Ram H. Y. M. 1978. Significance of petal colour in
thrips-pollinated Lantana camara L. // Ann. Bot. Vol. 42, N182.
Mosquin T. 1971. Competition for pollinators as a stimulus for
the evolution of flowering time // Oikos. Vol. 22, N3.
Overton E. 1899. Experiments on the autumn colouring of plants
// Nature (London). Vol. 59.
Поступила в редакцию 12.02.84
ПОСЛЕСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (11.04.2011 г.). В целом
я не должен отрекаться от высказанных идей, хотя у меня появилось
много дополнений, и акценты я бы теперь расставил по-другому.
Прежде всего, появились дополнения относительно связи окраски
цветка и влажности, причём связь эта оказалась весьма значитель-
ной. Произрастание вблизи больших масс теплоёмкой воды не спо-
собствует пигментации, так как температура цветка всё равно будет
определяться температурой окружающей среды, а не способностью
нагреваться за счёт солнечных лучей.
Окраску цветка, как я теперь считаю, определяют следующие ме-
ханизмы:
1) фототермический эффект (способность, возможность и нужда
использовать прямые солнечные лучи для нагревания цветка в целом,
в том числе его околоцветника; проявляется в солнечных и холодных
местах - на севере, в солнечное и холодное время - ранней вес-
ной); способствует выработке тёмной, иногда почти чёрной, окрас-
ки, а также "тёплой" окраски - красной, отчасти оранжевой и жёл-
той, но только не белой и голубой; по той же причине появляющиеся
весной и греющиеся на солнце божьи коровки и клопы-солдатики име-
ют чёрный узор на красном фоне);
2) рефлекторный эффект (способность, возможность и нужда отра-
жать солнечные лучи от околоцветника на тычинки и пестики; прояв-
ляется в тех же случаях, что описаны выше; способствует выработке
светлой, в т.ч. "холодной" окраски - белой, отчасти голубой,
светло-жёлтой, но лишь у растений с чашевидными цветками; рефлек-
торный эффект включает в себя фототермический, так как тычинки и
пестики темней околоцветника и нагреваются на солнце за счёт пря-
мых и отражённых лучей);
3) препятствование теплоизлучению (необходимость сохранить
тепло, полученное от экзотермических реакций и в результате теп-
лообмена с воздухом, нагретым от почвы и гниющей подстилки; про-
является ночью и в затенении; способствует выработке бледного и,
прежде всего, белого цвета - таковы ночные цветки, опыляемые ноч-
ными бабочками; по той же причине бледны многие подземные органы
растений, а также личинки насекомых и некоторые другие животные,
живущие в темноте или активные ночью, если этот принцип не прихо-
дит в противоречие с принципом покровительственной окраски и
т.п.);
4) препятствование перегреву (способность, возможность и нужда
отразить солнечные лучи от цветка; проявляется на открытых местах
в жаркую погоду - на лугу летом, под прямым солнцем поздней вес-
ной; способствует выработке бледного и, прежде всего, белого цве-
та);
1-4) активная теплорегуляция - комбинация предыдущих эффектов
(способность, возможность и нужда регулировать температуру цвет-
ка; проявляется в условиях резких перепадов температуры, в т.ч.
на солнце поздней весной; способствует выработке светлого и,
прежде всего, белого цвета; при полностью раскрытом плоском цвет-
ке - охлаждение, при полураскрытом чашевидном цветке и относи-
тельно тёмных тычинках и пестиках - нагревание генеративной сферы
цветка за счёт рефлекторного эффекта, при закрытом цветке - наг-
ревание красноватых частей цветка за счёт фототермического эффек-
та или, чаще, препятствование беловатых частей цветка теплоизлу-
чению);
5) необходимость для цветков быть заметными насекомым-опылите-
лям (в тропиках - и птицам) на фоне зелёных частей растения, на
фоне тёмной почвы или на фоне ветоши (проявляется у энтомофильных
растений; способствует выработке любого яркого чистого цвета, от-
личного от зелёного, а также не желтовато-зелёного, грязно-зелё-
ного, буроватого, коричневого; подчёркиваю, что речь идёт не о
конкретном цветовом тоне, а о почти любом - белом, жёлтом, крас-
ном, синем, фиолетовом, так как у насекомых вырабатывается реф-
лекс на любой цвет; та же необходимость способствует выработке в
процессе эволюции крупных цветков или крупных соцветий);
6) необходимость соответствия между окраской цветка и степенью
специализированности опылителей (чем специализированней опылите-
ли, тем сильнее цветок по цвету уклоняется от окраски вегетатив-
ных органов: буроватые цветки опыляются мухами и "осами", жёлтые
- жуками, красные - дневными бабочками, синие и фиолетовые - шме-
лями и пчёлами; цветки, опыляемые специализированными опылителя-
ми, часто имеют окраску, которая в термическом плане не выгодна,
такова "плата за рекламу", но эта "плата" компенсируется привле-
чением "специалистов"; подчёркиваю, что при недостатке цветков
любые опылители опыляют цветки любого цвета, то есть насекомые
видят любые цветки, и дело тут не в недостатках их зрения; пред-
почтение опылителями тех или иных окрасок выработано в процессе
эволюции, так как цветки определённых окрасок в большей степени
подходят той или иной группе насекомых, имея мало или много нек-
тара, короткие или длинные шпорцы и т.д., то есть утверждение,
что цветки "подделываются" под особенности цветового зрения насе-
комых, ошибочно);
7) отбор на разнообразие окраски цветка (одновременно цветущие
виды растений в пределах того же растительного сообщества должны
иметь цветки разных окрасок, если эти цветки в остальном похожи;
окраска цветков конкретного вида обусловлена характером специали-
зации этого вида - см. выше; нужно учитывать, что насекомые могут
видеть на цветках ультрафиолетовые узоры, которые нам не видны;
нужно также учитывать, что цветки, одинаковые по цвету для нас,
могут быть разными для насекомых, если в данном диапазоне спектра
они воспринимают цвета более дробно; наличие этого принципа имеет
лишь косвенные, но достаточно веские доказательства; одно из них
- на лугу летом, когда одновременно цветущих видов очень много,
имеются цветки всех окрасок, а не только наиболее выгодных по ло-
гике);
8) стандартизация окраски цветка (должна проявляться в необхо-
димости конкретного вида растения иметь цветки примерно той же
окраски, которую предпочитают насекомые-опылители, опыляющие дру-
гие растения в данной местности и в данное время; подчёркиваю,
что через насекомых осуществляется информационная связь между
данным видом растения и другими видами, особенно массовыми, но
речь не идёт о зависимости окраски цветка от цветового зрения са-
мих насекомых; наличие этого принципа мне не удалось доказать, и
пока он имеет натурфилософский статус);
9) частичная нейтральность окраски цветка (в некоторых случаях
цветок для своих биологических нужд может иметь несколько равно-
ценных цветовых тонов, и выбор конкретного тона определяется био-
химическими свойствами растения - наличием пигментов, которые, к
примеру, нужны их сочным плодам, чтоб плоды согревались на солнце
и были заметны птицам; наличие этого принципа доказано на примере
сравнения видов с сочными и сухими плодами: у видов с сочными
плодами, в отличие от видов с сухими плодами, цветки, как прави-
ло, красные или белые, но только не жёлтые; наличие жёлтых цвет-
ков потребовало бы двух систем пигментов - красных для плодов и
жёлтых для цветков, а это лишние энергетические и информационные
затраты).
Зная эти принципы, а также биологические особенности конкрет-
ного растения, как правило, удаётся объяснить, почему цветки име-
ют ту или иную окраску. Такому же объяснению поддаются случаи,
когда разные части цветка имеют разную окраску или в популяциях
присутствует несколько цветовых форм. Объясняется и преобладающая
окраска цветков в разные сезоны, в разных биотопах, в разных ши-
ротах и т.д. (см. другие статьи по окраске цветка).
Ю.Насимович