Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ Ю.А.Насимович ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (14.04.2014 г.). Предла- гаемая читателю статья о связи окраски цветка со способом опыле- ния и составом опылителей была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г., и её официальные выходные данные приведены в следующем абза- це. Кроме того, после текста статьи приводится автореферат, кото- рый был в своё время опубликован в Реферативном журнале "Ботани- ка". Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кро- ме того, внесена формальная правка в список литературы, а титуль- ный лист сжат. В остальном электронная публикация полностью восп- роизводит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему вре- мени (2014 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо переделать или дополнить. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и составом опылителей на примере среднерусской флоры. М., 1994. Деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94. 30 с. [Титульный лист] МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ N 1838-В94 Ю.А.Насимович ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ МОСКВА 1994 [Страница 2] ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ Ю.А.Насимович Изучение связи окраски цветка со способом опыления и соста- вом насекомых-опылителей - это очередная работа автора в задуман- ной серии исследований окраски цветка. Цель этих работ - выясне- ние биологического значения окраски цветка. Ранее на примере под- московной флоры исследовалась связь окраски цветка со встречае- мостью вида, сезоном цветения, характером и цветом плодов, влаж- ностью и освещённостью биотопов, широтой местности, высотой и жизненной формой растений, характерностью альбинизма и некоторыми другими параметрами /Насимович, 1987, 1988, 1990, 1991 а,б,в,г, 1993/. Данная работа тоже выполнена, в основном, на примере под- московной флоры, но из-за малого количества литературных сведений об опылении растений в Московской области, пришлось привлечь све- дения об опылении растений более обширного региона. МЕТОДИКА В отличие от предыдущих работ этой серии исследований /см. выше/ данная работа столкнулась с рядом трудностей. Во-первых, в литературе практически нет достоверных сведений по опылению растений именно в Московской области. В серии сборни- ков "Биологическая флора Московской области" описаны виды расте- ний, произрастающие в Подмосковье, но опыление их изучалось, как правило, вне Подмосковья. Решено использовать эти сведения, но растения в этом случае рассматриваются не в качестве подмосков- ных, а в качестве произрастающих в более обширном регионе. Во-вторых, не все сведения и особенно приводимые в старых сводках по опылению, являются достоверными с современных позиций /Фегри, Пэйл, 1982, стр.16/. Например, часто не учитывалось, что даже постоянные посещения цветка насекомыми не означают, что эти насекомые являются опылителями данного цветка: всегда существует возможность, что ранее уже произошло самоопыление или опыление произвели какие-нибудь менее заметные насекомые [Страница 3] /Фегри, Пэйл, 1982, стр.19/. Учитывая сказанное, решено положить в основу работы сведения, опубликованные в серии сборников "Эко- логия опыления" /Пермь/, как наиболее достоверные, и только до- полнить их сведениями из некоторых других источников. В-третьих, при описанной выше процедуре отбора литературных данных выборка оказалась мала для статистической обработки /по сборникам "Экология опыления" - только 53 вида, описание которых удовлетворяло другим требованиям/. Поэтому решено учесть также сведения о видах растений, которые произрастают в средней полосе России вне Подмосковья, если эти сведения приведены в сборниках "Экология опыления". В-четвёртых, исследователи часто ограничивались перечнем ви- дов или групп насекомых-опылителей без указания, какие из этих насекомых являются основными опылителями. Решено не использовать публикации с такими перечнями в каталоге энтомофильных растений /Табл.4/, если среди перечисленных групп опылителей имеются од- новременно специализированные /пчелиные, бабочки/ и неспециализи- рованные опылители /жуки, двукрылые и другие/. В процессе работы произведены следующие операции: 1. Дополнение ранее составленного по литературным источникам каталога цветковых растений Московской области /Насимович, 1987/. Каталог дополнен сведениями о способе опыления и составе опылите- лей. Использованы источники, названные выше. 2. Формализация сведений по окраске цветка, как в предшест- вующих работах автора /Насимович, 1987,1988 и др./. В данной ра- боте, кроме того, в некоторых случаях использованы такие катего- рии окрасок как "красная и т.п." /розовая, малиновая, пурпурная, фиолетовая/ и "синяя и т.п." /голубая, синяя, лиловая/. 3. Подсчёты по формализованному каталогу /Табл.1/. 4. Составление каталога сведений по окраске цветка и основ- ным опылителям энтомофильных среднерусских растений /Табл.4/ на основании указанных выше источников. 5. Составление и анализ соответствующих таблиц относительных количеств видов с цветками различных окрасок в зависимости от различных параметров. Определение того, в какой степени различия между долями не случайны, произведено по формулам для разных со- вокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/. Значение вероятности /P/ приведено после соответствующих утверждений в скобках. [Страница 4] РЕЗУЛЬТАТЫ _Окраска цветка и способ опыления Таблица 1 Абсолютное количество подмосковных видов растений с цветка- ми различных окрасок в зависимости от способа опыления /подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше ис- точниках имелась соответствующая информация/ Окраска цветка Виды растений гидро- анемо- энтомо- автогамные фильные фильные фильные и апомик- тические I. Невзрачная 4 45 23 27 1/ буроватая 0 11 8 0 2/ зеленоватая 4 34 15 27 II. Яркая 0 3 150 26 1/ белая 0 0 40 8 2/ жёлтая 0 1 41 17 3/ антоциановая 0 2 69 1 а/ розовая 0 2 15 0 б/ коротковолн. 0 0 24 0 голубая 0 0 4 0 синяя 0 0 7 0 фиолетовая 0 0 13 0 в/ пурп.и т.п. 0 0 30 1 малиновая 0 0 7 1 пурпурная 0 0 12 0 лиловая 0 0 11 0 в с е г о 4 48 173 53 [Страница 5] Таблица 2 Относительное количество подмосковных видов растений с цветками различных окрасок в зависимости от способа опыле- ния /подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше источниках имелась соответствующая информация, за 100% при- нято общее число видов с тем или иным способом опыления/ Окраска цветка Виды растений (кол-во видов в процентах) гидро- анемо- энтомо- автогамные фильные фильные фильные и апомик- тические I. Невзрачная 100 94 13 51 1/ буроватая 0 23 5 0 2/ зеленоватая 100 71 9 51 II. Яркая 0 6 87 49 1/ белая 0 0 23 15 2/ жёлтая 0 2 24 32 3/ антоциановая 0 4 40 2 а/ розовая 0 4 9 0 б/ коротковолновая 0 0 14 0 в/ пурпурная и т.п. 0 0 17 2 всего /абс./ 4 48 173 53 Как следует из табл. 2: 1. Гидрофильные цветки имеют зеленоватую окраску. 2. Анемофильные цветки, как правило, невзрачные: зеленова- тые, буроватые. 3. Самоопыляющиеся и апомиктические цветки имеют зеленова- тый, жёлтый или белый цвет; цветки с окраской, обусловленной ан- тоцианами /розовые, синие, пурпурные и т.п./, среди них, по-види- мому, имеются, но очень редки. 4. Энтомофильные цветки могут быть любого цвета, но чаще они антоциановых окрасок, жёлтые или белые. На основании таблицы 1 можно построить таблицу относитель- ных величин по иному принципу, приняв за 100% общее число видов с определённой окраской цветка /Табл. 3/. [Страница 6] Таблица 3 Относительное количество подмосковных видов растений с тем или иным способом опыления в зависимости от окраски цветка /подсчитаны только виды, о которых имелись соответствующие сведения, за 100% принято общее число видов с той или иной окраской цветка/ Окраска цветка Виды растений (кол-во видов в процентах) гидро- анемо- энтомо- автогамные все фильные фильные фильные и апомик- (абс.) тические I. Невзрачная 4 45 23 27 99 1/ буроватая 0 23 5 0 19 2/ зеленоватая 5 43 19 34 80 II. Яркая 0 2 84 15 179 1/ белая 0 0 83 17 48 2/ жёлтая 0 2 69 29 59 3/ антоциановая 0 3 96 1 72 а/ розовая 0 12 88 0 17 б/ коротковолн. 0 0 100 0 24 в/ пурп. и т.п. 0 0 97 3 31 Как следует из табл. 2: 1. Среди растений с зеленоватыми цветками преобладают ане- мофильные виды, в большом количестве имеются самоопыляющиеся и апомиктические виды. 2. Среди растений с буроватыми цветками тоже заметно преоб- ладают анемофильные виды, но энтомофильные виды имеются в большем количестве, чем среди зеленоцветковых. 3. Среди растений с белыми и жёлтыми цветками энтомофильные виды преобладают, но в большом количестве также имеются самоопы- ляющиеся и апомиктичные виды. 4. Среди растений, цветки которых имеют различную антоциа- новую окраску, подавляющее большинство составляют энтомофильные виды. [Страница 7] _Окраска цветка и состав опылителей Таблица 4 Окраска цветка и основные опылители некоторых видов энтомо- фильных растений средней полосы России /окраска цветка: бур - невзрачная с буроватым оттенком, зел - зеленоватая, роз - розовая, пурп - пурпурная, лил - лиловая, мал - малиновая, б - белая, ж - жёлтая и т.д., опылители: пчел. - пчелиные, П - пчёлы, МП - медоносные пчёлы, ОП - одиночные пчёлы, Ш - шмели, Б - бабочки, Б/д/ - бабочки дневные, Б/н/ - бабочки ночные, Д - двукрылые, Ж - жуки; штриховой линией подчёрк- нуты названия растений, информация о которых взята из сбор- ников "Экология опыления"/ Семейство и вид Окр. Основн. Источники растения цвет- опыли- ка тели 1 2 3 4 ЧАСТУХОВЫЕ Частуха подорожник. б наездн. Нейштадт,1963 АРОИДНЫЕ Белокрыльник бол. зел Д,Ж Ефремов,Алексеев,1983 ЛИЛЕЙНЫЕ Чемерица Лобеля зел Д Бахматова,1980 Лилия саранка пурп Б/н/ Нейштадт,1963 Рябчик русский пурп П,Ш " Пролеска сибирская г МП Антонова,1976 Купена многоцветк. б Ш " ОРХИДНЫЕ Башмачок настоящий бур ОП,Ж Денисова,Вахрамеева,1978 Дремлик болотный зел осы,Д Нейштадт,1963 Тайник яйцевидный зел наездн. " Гнездовка обыкнов. бур Д " Любка двулистная б Б/н/ Царевская,1975 Л. зеленоватая зел Б/н/ Фегри,Пэйл,1982 Кокушник рогатый роз Б " Неоттианта клобучк. роз Б Нейштадт,1963 [Страница 8] 1 2 3 4 Офрис муховидный бур осы Фегри,Пэйл,1982 КИРКАЗОНОВЫЕ Копытень европейск. бур Д Нейштадт,1963 Кирказон обыкнов. ж Д " ГРЕЧИШНЫЕ Горец змеиный роз МП Тихонова,1975 ГВОЗДИЧНЫЕ Звездчатка жёсткол. б Д Антонова,1976 З. дубравная б Д " Смолёвка поникшая б Б/н/ Нейштадт,1963 С. обыкновенная б Б/н/ " Горицвет кукушкин роз Б/н/,0П " Гвоздика травянка мал Б " Г. разноцветная пурп Б/д/ Демьянова,1978 Мыльнянка лекарств. б Б/н/ Нейштадт,1963 КУВШИНКОВЫЕ Кувшинка белоснежн. б Ж " Кубышка жёлтая ж Д,Ж " ЛЮТИКОВЫЕ Живокость полевая с Ш,П " Ветреница алтайск. б МП,трип.Антонова,1976 В. лютиковая ж МП,ОП " В. лесная б ОП " Печёночница благор. лил Ж,Б Вахрамеева и др.,1978 Прострел желтеющий Ж ОП Антонова,1978 Мышехвостник мал. зел Д,Ж Нейштадт,1963 Горицвет волжский ж ОП Антонова,1978 ДЫМЯНКОВЫЕ Хохлатка плотная лил Ш Антонова,1976 КРЕСТОЦВЕТНЫЕ Клоповник мусорный зел Д Нейштадт,1963 Пастушья сумка обык. б Д,Ж Марков,1978 КРЫЖОВНИКОВЫЕ Крыжовник обыкнов. зел П,Ш Нейштадт,1963 РОЗОЦВЕТНЫЕ Груша обыкновенная б П Рябина обыкновенная б Ж Фегри,Пэйл,1982 [Страница 9] 1 2 3 4 Лапчатка распрост. ж ОП,Б Антонова,1978 Черёмуха обыкнов. б Д Вахрамеева,1975 БОБОВЫЕ Ракитник русский ж П,Ш Пономарёв и др.,1978 Дрок красильный ж П,Ш " Термопсис ланцетный ж П,Ш " Люцерна хмелевая ж ОП,Ш Культиасов,Григорьева,1978 Л. посевная с ОП Пономарёв,1975 Л. румынская ж П,Ш Пономарёв и др.,1978 Донник зубчатый ж П,Ш " Клевер розовый роз П,Ш Нейштадт,1963 К. люпиновый пурп П,Ш Пономарёв и др.,1978 К. средний пурп Ш Фегри,Пэйл,1982 К. луговой пурп Ш Крылова,Работнов,1975 Лядвенец рогатый ж П Писковацкова,Михайл.,1983 Карагана древовидная ж П Нейштадт,1963 Астрагал кунгурский ж Ш,ОП Белковская,1978 А. австрийский г П,Ш Пономарёв и др.,1978 А. датский ф П,Ш А. эспарцетный пурп П,Ш " А. уральский б Ш,ОП Белковская,1984 А. рогоплодный ф Ш,ОП " А. бороздчатый ф Ш,ОП Остролодочник волос. ж П,Ш Пономарёв и др.,1978 Эспарцет песчаный роз П,Ш " Копеечник меловой ф пчел. Баранникова,Попова,1980 К. украинский пурп пчел. " К. Гмелина ф пчел. " Чина луговая ж П,Ш Голенкова,Егорова,1978 Ч. лесная роз П,Ш Нейштадт,1963 Ч. клубненосная роз П,Ш Пономарёв и др.,1978 МОЛОЧАЙНЫЕ Молочай острый (прут.) ж Д Нейштадт,1963 М.солнцегляд ж Д " БЕРЕСКЛЕТОВЫЕ Бересклет бородавч. бур Д,Ж Антонова,1976 [Страница 10] 1 2 3 4 КЛЕНОВЫЕ Клён остролистный зел МП Антонова,1976 К. равнинный зел МП " ЛИПОВЫЕ Липа сердцелистная зел П Рысин,1983 КОНСКОКАШТАНОВЫЕ Конский каштан об. б Ш,П Нейштадт,1963 ЗВЕРОБОЙНЫЕ Зверобой изящный ж Ш Демьянова,Пономарёв,1979 ЛАДАННИКОВЫЕ Солнцецвет копеечный ж Ж,Д Нейштадт,1963 ФИАЛКОВЫЕ Фиалка высокая лил П,Ш " ВОЛЧЕЯГОДНИКОВЫЕ Волчеягодник обыкн. роз П " КИПРЕЙНЫЕ Иван-чай узколистн. мал П " Двулепестник альп. б Д Фегри,Пэйл,1982 Д. парижский б Д " ЗОНТИЧНЫЕ Жабрица порезников. б Д Былова,Тихомиров,1978 ВЕРЕСКОВЫЕ Брусника обыкнов. роз Ш,П Баландина,Вахрам.,1978 ПЕРВОЦВЕТНЫЕ Первоцвет весенний ж Ш,Б Нейштадт,1963 ГОРЕЧАВКОВЫЕ Горечавка лёгочная с Ш " БУРАЧНИКОВЫЕ Нонея тёмная бур П,Ш Демьянова,Пономарёв,1979 Синяк обыкновенный ф Ш,МП Верещагина,1975 Окопник шероховатый ф Ш,П Фролов,Фролова,1984 О. лекарственный ф П,Ш Нейштадт,1963 Румянка русская пурп Ш,ОП Верещагина,1975 Медуница тёмная ф Ш,МП,ОП Антонова,1975 М. мягкая ф Ш " ГУБОЦВЕТНЫЕ Живучка ползучая с пчел. Нейштадт,1963 [Страница 11] 1 2 3 4 Шлемник обыкновенный Ф П,Ш Нейштадт,1963 Пикульник красивый ж пчел. " Яснотка белая б Ш " Зеленчук жёлтый ж Ш " Чистец лесной мал Ш Антонова,1976 Зюзник европейский б Д Нейштадт,1963 Мята полевая лил Д,Ж Фегри,Пэйл,1982 ПАСЛЁНОВЫЕ Дурман вонючий б Б/н/ Нейштадт,1963 НОРИЧНИКОВЫЕ Коровяк фиолетовый ф Ш,П Демьянова,Пономарёв,1979 Льнянка об. ж Ш Нейштадт,1963 Норичник шишковатый бур осы Антонова,1976 Оносма простейшая ж Ш,П Демьянова,Пономарёв,1979 Вероника метельчат. с Ш,П " В. щитковая г Д Нейштадт,1963 Марьянник луговой ж Ш Фегри,Пэйл,1982 Мытник скипетровидн. ж Ш " М. Кауфмана ж Ш Демьянова,Пономарёв,1979 Петров крест чешуйч. пурп Ш Нейштадт,1963 Зубянка луковичная ф Ш,Б Антонова,1976 МАРЕНОВЫЕ Ясменник душистый б Д,Ж Антонова,1976 ЖИМОЛОСТНЫЕ Бузина красная б Д,Ж Нейштадт,1963 Калина обыкновенная б Д,Ж " Гордовина б Ж Фегри,Пэйл,1982 Жимолость лесная б П Нейштадт,1963 КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ Колокольчик сибирск. лил ОП Демьянова,Пономарёв,1979 К. широколистный лил МП,Ш Антонова,1976 К. крапиволистный лил МП,Ш " К. рапунцелевидный лил МП,Ш " СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ Золотарник обыкнов. ж П,Б Нейштадт,1963 Мать-и-мачеха обыкн. ж Б/д/,Д Губанов,1974 Василёк шероховатый пурп П,Ш Былова,1976 [Страница 12] Таблица 5 Абсолютное количество видов энтомофильных растений средней полосы России с цветками различных окрасок в зависимости от состава основных опылителей /подсчитаны виды, о которых имелись соответствующие сведения; составлено на основании таблицы 4/ Окраска Основные опылители цветка бабочки пче- только жуки дву- другие только все ли- ноч- дне- специ- кры- неспе- неспе- ные ные вные ализи- лые циали- циали- рован- зиро- зиро- ные ванные ванные I. Невзрачн. 6 1 0 6 4 8 4 11 18 1/ буроват. 2 0 0 1 2 3 2 5 7 2/ зеленов. 4 1 0 5 2 5 2 6 11 II. Яркая 78 7 10 86 11 18 2 22 112 1/ белая 8 5 0 12 7 11 2 15 28 2/ жёлтая 25 0 4 25 2 5 0 5 31 3/ антоц. 45 2 6 49 2 2 0 2 53 а/ розов/ 8 1 2 9 0 0 0 0 10 б/ коротк. 20 0 1 20 0 1 0 1 21 голуб. 2 0 0 2 0 1 0 1 3 синяя 5 0 0 5 0 0 0 0 5 фиол. 13 0 1 13 0 0 0 0 13 в/ пурп.тп 17 1 3 20 2 1 0 1 22 малин. 2 0 1 3 0 0 0 0 3 пурп. 9 1 1 11 0 0 0 0 11 лилов. 6 0 1 6 2 1 0 1 8 всего 84 8 10 92 15 26 6 33 130 Интересно также сравнить красноцветковые в широком смысле виды /с розовыми, фиолетовыми, малиновыми и пурпурными цветками/ с ви- дами синецветковыми в широком смысле /с голубыми, синими и лило- выми цветками/. Красноцветковых видов оказалось 37, из них [Страница 13] 32 опыляются пчелиными, а 5 - бабочками. Синецветковых видов ока- залось 16, из них 13 опыляются пчелиными, 1 - бабочками и 2 - двукрылыми. Таким образом, красноцветковые виды в сравнении с си- нецветковыми несколько чаще опыляются бабочками, что соответству- ет общепринятым представлениям (Фегри, Пэйл, 1982). Таблица 6 Относительное количество /%/ видов энтомофильных растений средней полосы России с цветками различных окрасок в зави- симости от состава основных опылителей /за 100% принято об- щее количество видов растений, опыляемых той или иной груп- пой опылителей/ Окраска Опылители цветка пче- бабочки только только ли- специ- неспе- ные ноч- днев- все ализи- циали- ные ные рован зиро- ные ванные I. Невзрачная 7 13 0 6 7 33 1/ буроватая 2 0 0 0 1 15 2/ зеленоват. 5 13 0 6 5 18 II. Яркая 93 88 100 94 93 67 1/ белая 10 63 0 28 13 45 2/ жёлтая 30 0 40 22 27 15 3/ антоцианов. 54 25 60 44 53 6 а/ розовая 10 13 20 17 10 0 б/ коротков. 24 0 10 6 22 3 в/ пурп.,т.п. 20 13 30 22 21 3 Всего (100%) 84 8 10 18 92 33 Как следует из таблицы 7: 1. Большинством специализированных опылителей (пчелиными, дневными бабочками) предпочитаются антоциановые (пурпурные и т.п.) и жёлтые цветки. 2. Ночными бабочками предпочитаются белые цветки. [Страница 14] 3. Неспециализированными опылителями предпочитаются белые цветки, несколько реже ими опыляются зеленоватые, буроватые и жёлтые цветки и совсем редко - антоциановые /пурпурные и т.п./. На основании таблицы 5 можно сделать несколько другую таб- лицу относительных величин, приняв за 100% общее количество видов растений той или иной окраски цветков /Табл.7/. Таблица 7 Относительное количество /%/ видов энтомофильных растений средней полосы России, опыляемых той или иной группой опы- лителей, в зависимости от окраски цветков /составлено на основании таблиц 4 и 5; за 100% принято общее количество видов растений той или иной окраски цветков/ Окраска Опылители цветка пче- бабочки только только все, ли- специ- неспе- абс. ные ноч- днев- все ализи- циали- (100%) ные ные рован зиро- ные ванные I. Невзрач. 33 6 0 6 33 61 18 1/ буров. 29 0 0 0 14 71 7 2/ зелен. 36 9 0 9 45 55 11 II. Яркая 70 6 9 15 76 20 112 1/ белая 29 18 0 18 43 54 28 2/ жёлтая 81 0 13 13 81 16 31 3/ антоц. 85 4 11 15 92 4 53 а/ розов. 80 10 20 30 90 0 10 б/ корот. 95 0 5 5 95 5 21 в/ пурп.тп 77 5 14 18 91 5 22 Как следует из таблицы 7: 1. Растения с буроватыми, зеленоватыми и белыми цветками несколько чаще опыляются неспециализированными опылителями. 2. Растения с пигментированными /розовыми, синими, пурпур- ными, жёлтыми/ цветками опыляются, в основном, специализи- [Страница 15] рованными опылителями и прежде всего пчёлами и шмелями. 3. Для части растений с белыми цветками характерно опыление ночными бабочками. Интересно, что жёлтые цветки по характеру опылителей ближе к антоциановым /пурпурным и т.п./, чем к белым, с которыми они тра- диционно сближаются. Белые цветки /особенно опыляемые днём/ по характеру опылителей близки к невзрачным /зеленоватым, бурова- тым/. Выше перечисленные выводы получены на сравнительно небольшом материале и поэтому нуждаются в проверке методами статистики. Од- нако, сама выборка /278 из примерно 1200 видов Подмосковья и тем более 130 видов из всей флоры средней полосы России/ может не в полной мере представлять флору средней полосы России и даже флору Московской области. Тем не менее, статистическая обработка произ- ведена, исходя из предположения, что это не так, потому что проа- нализированы около 30 независимых источников, и вряд ли выбор ви- дов растений для описания производился исходя из их опылителей и окраски их цветков. Статистическая обработка показывает, напри- мер, что выявленное выше более частое опыление дневными бабочками красноцветковых видов в сравнении с синецветковыми является не случайным с вероятностью только 55%, то есть статистически не до- казано. Если говорить о бабочках вообще, то этот показатель сос- тавляет уже 76%, то есть наличие закономерности является довольно вероятным, но всё равно строго не доказанным. То, что среди рас- тений, опыляемых пчелиными, больше синецветковых /в широком смыс- ле/, чем среди растений, опыляемых бабочками, не случайно с веро- ятностью 73,3%. Предпочтение специализированными опылителями ан- тоциановых цветков белым не случайно с вероятностью более 39%, жёлтых цветков белым не случайно с вероятностью 99%, антоциановых цветков невзрачным не случайно с вероятностью более 99%, жёлтых цветков невзрачным не случайно с вероятностью более 99%, белых цветков невзрачным не случайно с вероятностью 57%. Аналогичные показатели в отдельности для пчелиных составляют соответственно более 99%, более 99%, более 99%, более 99%, 33% /для последнего показателя правильнее - предпочтение невзрачных цветков белым/. Аналогичные показатели в отдельности для бабочек составляют соот- ветственно /точнее - для дневных бабочек/ - 95%, 84%, 90%, 76% и неопределенность /сравнение в данном случае не имеет смыс- [Страница 16] ла/. Интересно также сравнить антоциановые и жёлтые цветки по то- му, как они опыляются специализированными опылителями. Сравнение показывает, что специализированные опылители предпочитают антоци- ановые цветки жёлтым, и это предпочтение является не случайным с вероятностью 89% /очень вероятно, но достоверно на данном матери- але не доказано/. Аналогичный показатель в отдельности для пчели- ных составляет только 39%, а для бабочек - ещё меньше. Белые цветки предпочитаются ночными бабочками в сравнении с антоциано- выми с вероятностью 95%, в сравнении с жёлтыми - 99%, в сравнении с невзрачными - 84% /то есть во всех случаях достоверно или очень вероятно/. То, что неспециализированными опылителями белые цветки предпочитаются невзрачным, не совсем верно. Просто белых цветков несколько больше, чем невзрачных /по крайней мере, в нашей выбор- ке/, а предпочитаются как раз невзрачные цветки /P = 38%/. Тем не менее, белые цветки действительно предпочитаются жёлтым /P = 99,9%/ и тем более антоциановым /P много более 99,9%/. Невзрачные цветки предпочитаются жёлтым /P = 96%/ и антоциановым /P много более 99%/, жёлтые - антоциановым /P = 95%/. Говоря о неспециали- зированных опылителях, по-видимому, правильнее говорить не о предпочтении ими тех или иных цветков, а об оттеснении их специа- лизированными опылителями. Растения с невзрачными цветками чаще опыляются неспециализи- рованными опылителями, чем специализированными /P более 99%/, в отдельности пчелиными /P более 99%/, дневными бабочками /P = 97%/, ночными бабочками /P = 75%/. Аналогичные показатели в от- дельности для буроватых цветков составляют более 99%, 98%, 81% и 76%, для зеленоватых - 97%, 98%, 85% и 30%, для белых - более 99%, 99%, 99%, а для ночных бабочек это утверждение неверное, так как белые цветки посещаются ими чаще невзрачных /P = 61%/. Жёлтые цветки реже опыляются неспециализированными опылителями, чем спе- циализированными /Р = 84%/ и в том числе пчелиными /Р = 89%/ и дневными бабочками /Р = 91%/. Антоциановые цветки реже опыляются неспециализированными опылителями, чем специализированными и в том числе пчелиными, а также бабочками и в том числе дневными /вероятность неслучайности для всех четырёх утверждений превышает 99%/. Розовые, коротковолновые и пурпурные цветки реже опыляются неспециализированными опылителями, чем специализированными и в том числе пчелиными /P во всех шести случаях превышает 99%/. Ро- зовые цветки реже опыляются не- [Страница 17] специализированными опылителями, чем бабочками /P - 98%/, для пурпурных в широком смысле цветков этот показатель составляет 97%, для коротковолновых - 64% /что не вполне серьёзно для данной выборки/. Интересно также сравнить пчелиных и бабочек по их отношению к красным и синим цветкам. Так как фиолетовые цветки трудно от- нести к какой-то из выше названных категорий, мы будем понимать под красными цветками розовые, малиновые и пурпурные, а под сини- ми в широком смысле - голубые, синие и лиловые. Тогда получается, что красные и синие цветки одинаково опыляются пчелиными /вероят- ность неслучайности различий составляет только 13%/, но красные цветки заметно предпочитаются бабочками /P = 87%/ и даже в от- дельности дневными бабочками /P = 60%/. Можно произвести вычисле- ния несколько иначе. Тогда получается, что красные цветки предпо- читаются бабочками в большей степени, чем пчелиными /P = 66%/, а синие цветки предпочитаются пчелиными в большей степени, чем ба- бочками /P = 95% !!!/. Аналогичное сравнение дневных бабочек с пчелиными даёт показатели 77% и 35%. Таким образом, утверждение об относительно большей связи бабочек и красных цветков, пчелиных и синих цветков оказывается на данном материале доказанным с большой степенью вероятности /87-95%/. Результатом статистической обработки материала являются уточнённые выводы: 1. Доказано /с вероятностью неслучайности 95% и более/, что неспециализированными опылителями предпочитаются невзрачные и бе- лые цветки, реже опыляются жёлтые цветки, которые всё же предпо- читаются антоциановым. Специализированными опылителями и в том числе пчелиными предпочитаются антоциановые и жёлтые цветки белым и тем более невзрачным. Дневными бабочками предпочитаются антоци- ановые цветки белым, а ночными бабочками - белые цветки жёлтым и антоциановым. 2. Установлено с большой степенью вероятности /с вероят- ностью неслучайности от 75 до 95%/, что специализированными опы- лителями также предпочитаются антоциановые цветки жёлтым. Дневны- ми бабочками также предпочитаются жёлтые и антоциановые цветки невзрачным, жёлтые - белым. Ночными бабочками предпочитаются бе- лые цветки также невзрачным. 3. Доказано /с вероятностью неслучайности 95% и более/, что [Страница 18] растения с белыми и невзрачными цветками /в том числе в отдель- ности с буроватыми и зеленоватыми цветками/ чаще опыляются неспе- циализированными опылителями, чем специализированными и в том числе пчелиными. Растения с белыми и невзрачными цветками также чаще опыляются неспециализированными опылителями, чем дневными бабочками. О жёлтых цветках с данной степенью достоверности нель- зя что-либо сказать. Антоциановые цветки и в том числе в отдель- ности розовые и пурпурные чаще опыляются специализированными опы- лителями и в том числе в отдельности пчелиными и бабочками, чем неспециализированными опылителями. Антоциановые цветки, кроме то- го, чаще опыляются дневными бабочками, а коротковолновые цветки - пчелиными, чем неспециализированными опылителями. 4. Установлено с большой степенью вероятности /с вероят- ностью неслучайности от 75 до 95%/, что растения с невзрачными и в том числе буроватыми цветками чаще опыляются неспециализирован- ными опылителями, чем ночными бабочками. Кроме того, растения в отдельности с буроватыми и зеленоватыми цветками чаще опыляются неспециализированными опылителями, чем дневными бабочками. Жёлтые цветки чаще опыляются специализированными опылителями и в том числе в отдельности пчелиными и дневными бабочками, чем неспециа- лизированными опылителями /P от 84 до 91%/. 5. Доказано также, что синие в широком смысле цветки опыля- ются пчелиными в большей степени, чем бабочками /P = 95%/. Уста- новлено, что красные в широком смысле цветки предпочитаются ба- бочками синим в широком смысле цветкам /P = 87%/. ОБСУЖДЕНИЕ Обсуждая результаты работы, необходимо, во-первых, сопоста- вить полученные данные с данными других авторов и, во-вторых, хо- тя бы предположительно объяснить имеющиеся закономерности. Это делается в отдельности для связи окраски цветка со способом опы- ления и связи окраски цветка с составом опылителей. _Окраска цветка и способ опыления Результаты работы свидетельствуют о связи анемофилии с невз- рачной окраской цветка и связи энтомофилии с яркой окраской цвет- ка. Это положение соответствует общепринятым представлениям /Фег- ри, Пэйл,1982 и др./ и не нуждается в каком-либо новом объ- [Страница 19] яснении. Преобладание в умеренных широтах среди энтомофильных расте- ний видов прежде всего с антоциановой /пурпурной, синеватой и т.п./ окраской цветков тоже является общепризнанным фактом и тра- диционно объясняется преобладанием в этих широтах среди опылите- лей пчёл и шмелей, предпочитающих эту окраску цветков /Фегри, Пэйл,1982 и др./. Это объяснение, однако, не признаётся довольно многими исследователями в качестве бесспорного. Указывается, что окраска энтомофильных цветков может быть в значительной степени или только отчасти обусловлена другими и в том числе климатичес- кими причинами, а преобладающие опылители в процессе эволюции приспособились к преобладающей окраске цветков /Сенянинова-Корча- гина, Корчагин,1951; Мамаев, Семкина,1968; Малютин,1969; Насимо- вич,1986/. В пользу подобных взглядов говорит наличие статисти- чески доказанной связи между окраской цветка и такими параметрами как сезон цветения, широта местности, высота растения, влажность и освещённость биотопа и даже характер плодов растения /Насимо- вич,1988,1990,1991 а,б,в/. Одними только различиями в количестве и составе опылителей все наблюдающиеся закономерности объяснить, трудно. Некоторые соображения, имеющие отношение к подобным взглядам, приводятся ниже. _Окраска цветка и опыление неспециализированными опылителями Результаты работы свидетельствуют о связи миофилии и канта- рофилии с наличием у растений невзрачных и белых цветков, а также жёлтых /значительно реже/, но, как правило, не антоциановых. Это полностью соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как из- вестно, двукрылые обладают дихроматическим зрением. Синие, фиоле- товые и ультрафиолетовые излучения для мух плохо различимы /Мазо- хин-Поршняков,1965/. Мясных мух, например, удаётся обучить отли- чать синий, зелёный и жёлтый образцы от серых разной светлости, но красный они путают с тёмно-серым /Akushi, 1989/. Для одного из видов мух цвета по привлекательности в порядке убывания распреде- лились в следующем порядке: жёлтый, красный, оранжевый, чёрный, зелёный, белый, голубой /Katvoyamox, 1987/. Есть сведения о пред- почтении двукрылыми жёлтых /Мазохин-Поршняков,1965/, светлых не- ярких цветков /Фегри, Пэйл,1982/. По В.Ф. Шамурину /1966/, на Шпицбергене, где среди опылителей преобладают мухи, встречаются в основном жёлтые, белые и зеленовато- [Страница 20] бурые цветки. Все мелкие перепончатокрылые, по традиции называе- мые "осами", как опылители сходны с мухами и предпочитают неяркие коричневые цветки /Кернер,1896; Фегри, Пэйл, 1982/. Зрение жуков в целом изучено мало. Для бронзовок, например, красные, оранже- вые, жёлтые и зелёные лучи имеют одинаковый цветовой тон, но все эти излучения бронзовки отличают от синего, фиолетового и ультра- фиолетового, а также различают разные оттенки синих, фиолетовых и ультрафиолетовых излучений, что позволяет различать жёлто-оранже- вые цветки. Не исключено, что особенности зрения жуков связаны с наличием в природе большого числа видов растений с жёлтыми цвет- ками, отличающимися по характеру отражения коротковолновых лучей, в особенности ультрафиолетовых /Daumer, 1958; Мазохин-Поршня- ков,1959, 1965/. Есть указания на предпочтение жуками жёлтых /Кернер,1896; Мазохин-Поршняков, 1956; и др./, неярких зеленова- тых или беловатых цветков /Фегри, Пэйл, 1982/, т.е. неспециализи- рованных цветков с неантоциановой окраской. _Окраска цветка и опыление ночными бабочками Результаты работы свидетельствуют о связи фаленофилии и бе- лоцветковости, что соответствует общепринятым представлениям /Фегри, Пэйл,1982/. Белые цветки несколько предпочитаются невз- рачным и значительно предпочитаются жёлтым и антоциановым. Одна- ко, следует помнить, что цветки "нежелательных" окрасок в ночное время могут быть попросту закрыты, и тогда говорить о каком-либо предпочтении нельзя. _Окраска цветка и опыление дневными бабочками Результаты работы свидетельствуют о связи психофилии с ан- тоциановой и жёлтой окраской цветков, которая предпочитается бе- лой и невзрачной. Установлено также, красные, красноватые и пур- пурные цветки несколько предпочитаются синим и т.п. цветкам. Это соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как известно, различные виды дневных бабочек неодинаково различают цвета /Шван- вич, 1926/, но в большинстве своём обладают цветовым дихромати- ческим зрением, воспринимают в отличие от пчелиных красные лучи, предпочитают красные и жёлтые цветки /Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри, Пэйл, 1982/. Это, как считается, может накладывать отпеча- ток на состав флоры в виде: 1/ красной окраски длиннотруб- [Страница 21] чатых цветков, опыляемых почти исключительно бабочками /Грин- фельд, 1975; Шванвич, 1926; и др./; 2/ большего числа видов рас- тений с красными цветками в тропиках, чем в умеренных широтах, где роль бабочек как опылителей менее значительна /Шванвич, 1926; Певцов, Певцов, 1966/. _Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями. Результаты работы свидетельствуют о связи опыления пчелиными с наличием у растений антоциановых и жёлтых цветков, которые предпочитаются белым и невзрачным. Установлено также, что синие и т.п. цветки в большей степени опыляются пчелиными, чем бабочками. Это соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как известно, цветовое зрение пчёл и шмелей трихроматическое, при этом диапазон воспринимаемых длин волн смещён в синюю сторону в сравнении с та- ковым у человека /Daumer, 1956; Мазохин-Поршняков, 1965; Фриш, 1966/. Пчёлы и шмели /особенно пчёлы - Мазохин-Поршняков, 1954/ не воспринимают красные, но могут воспринимать не видимые нами ультрафиолетовые лучи. По степени предпочтения пчёлами цветовые тона можно расположить в следующем порядке: ультрафиолетово-си- ний, фиолетовый и синий, белый, жёлтый, зелёный /Кернер,1896; Гу- бин, Халифман, 1958; Мазохин-Поршняков, 1960; Малютин, 1962/. Красный цвет может различаться на фоне зелёных листьев как чёрный /Мазохин-Поршняков, 1965/. Эти особенности зрения и поведения пчёл и шмелей могут накладывать отпечаток на флору в виде: 1/ от- сутствия в умеренных широтах ярко-красных цветков /Кернер, 1896; Шванвич, 1926; Певцов, Певцов, 1966, 1967/; 2/ антоциановой /ко- ротковолновой/ окраски многих цветков /особенно неправильных или с наличием шпорцев/, приспособленных к опылению пчёлами и шмелями /Шванвич, 1926; Фегри, Пэйл, 1982/; 3/ различного отражения уль- трафиолетовых лучей некоторыми жёлтыми цветками, одинаково отра- жающими в средней и в длинноволновой части спектра /Daumer, 1958; Мазохин-Поршняков, 1959, 1965/; 4/ сильного поглощения ультрафио- летовых лучей, в результате чего некоторые цветки в ультрафиоле- товом свете кажутся чёрными на фоне зелёных листьев /Daumer,1979/ и других особенностей /Насимович,1986/. [Страница 22] _Предположительное объяснение характера связи между основными _группами опылителей и окраской опыляемых ими цветков. Обычное отсутствие яркой и частое наличие зеленоватой окрас- ки цветков у растений, опыляемых неспециализированными опылителя- ми, говорит о сходстве функции окраски вегетативных и генератив- ных органов этих растений, то есть окраска цветка имеет такое же фотосинтетическое значение, как и окраска листьев. Окраска цветка у этих видов растений в малой степени сопряжена с особенностями их опыления. Сказанное относится не только к зеленоватой, но так- же к буроватой и белой окраске. Вегетативные органы растений тоже иногда имеют буроватый оттенок. Белый цвет лепестков может иметь термическое значение - препятствовать теплоизлучению в условиях низкой освещённости /см. ниже/ или отражать лучи на генеративную сферу цветка в условиях высокой освещённости /Заметка, 1914; Ма- лютин, 1969; Насимович, 1986, 1991а/. Таким образом, окраска цветка у растений, опыляемых неспециализированными опылителями, может быть приспособлением не к особенностям этих опылителей, а эволюционным ответом на другие параметры среды. Опылители же в процессе эволюции выработали соответствующие особенности зрения и поведения с учётом преобладающей окраски опыляемых ими цветков. Связь опыления ночными бабочками и белоцветковости традици- онно объясняется тем, что белые цветки лучше всего заметны в тем- ноте. Однако, согласно мнению некоторых авторов, "тот факт, что ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно ок- рашенных цветков" /Фегри, Пэйл, 1982, стр.199/. Авторы указывают на экспериментально доказанный факт, что ночные бабочки в поиске цветков могут руководствоваться исключительно обонянием. В этом случае белоцветковость растений, опыляемых ночными бабочками, ос- таётся необъяснённой, и по этому поводу можно выдвинуть следующую гипотезу. Как известно, белые предметы медленнее окрашенных наг- реваются на солнце, но они также, согласно физическим законам, медленнее окрашенных остывают в тени /как правило, тело испускает те же световые волны, что поглощает; причём чем слабее оно погло- щает свет, тем слабее излучает/. Цветок в темноте может слегка нагреваться от экзотермических реакций, протекающих в его тканях, а также в результате конвек- [Страница 23] ции, поглощая тепло, поступающее, например, от почвы или гниющей лесной подстилки. Белый цвет лепестков может способствовать удер- жанию этого тепла, повышая температуру цветка на какие-то доли градуса, что может иметь некоторое значение в холодную ночь. Та- ким образом, белый цвет ночных цветков может иметь термическое значение /как и белый цвет подземных органов у некоторых растений или белый цвет личинок некоторых насекомых, обитающих в темноте/. В этом случае предпочтение ночными бабочками белых цветков может быть вторичным /так выглядят привычные им ночные цветки/ или во- обще кажущимся /других цветков ночью нет или мало/. У цветков, опыляемых дневными бабочками и пчелиными, окрас- ка, как правило, более яркая и сопряжена с особенностями опыления цветка теми или иными специализированными опылителями. В то же время это означает, что окраска цветка может в несколько меньшей степени иметь фотосинтетическое, термическое или какое-нибудь другое значение, не связанное с опылением. То есть она менее вы- годна растению в каком-либо другом отношении, кроме привлечения опылителей. Естественно, что чем больше выгода от специализиро- ванного опыления, тем дальше окраска цветка может уклониться от оптимальной в отношении факторов, не связанных с опылением. По-видимому, в этом ключе следует искать объяснение яркой окраски цветков, опыляемых дневными бабочками, пчелами и шмелями, а также отличиям в окраске цветков, опыляемых преимущественно дневными бабочками и преимущественно пчелиными. Дневные бабочки несколько более тяготеют к опылению красных и т.п. цветков в сравнении с синими и т.п. Красные цветки в срав- нении с синими можно считать несколько менее уклоняющимися по ок- раске от вегетативных органов растений. Красноватый и т.п. отте- нок характерен для отдельных участков вегетативных органов многих видов растений и особенно в весеннее и осеннее время, чего нельзя сказать о синеватом оттенке. Бабочки в отличие от пчелиных не вы- кармливают своего потомства, то есть нуждаются в меньшем коли- честве пищи /нектара/, добываемой из цветков. В умеренных широтах в качестве опылителей они играют меньшую роль в сравнении с пче- лиными. Таким образом, дневные бабочки, являясь относительно ме- нее специализированными опылителями, в процессе эволюции заняли соответствующую экологическую нишу, то есть специализировались на опылении красных и т.п. цветков, приобрели соответствующие осо- бенности зрения и поведения и в какой-то степени уклонились от опыления наиболее специализированных [Страница 24] в смысле окраски синих цветков, уступив их более энергичным опы- лителям. Пчелиные, наиболее энергичные и специализированные опылители цветков в умеренных широтах, тяготеют в сравнении с бабочками к опылению синих и т.п. цветков, которые по окраске максимально ук- лонились от вегетативных органов растений. Такая окраска, пос- кольку она отсутствует у вегетативных органов, по-видимому, наи- менее выгодна в термическом и каком-либо другом отношении, кроме привлечения опылителей. Она как бы является сигналом, что расте- ние ради выгоды опыления наиболее специализированными опылителями готово отказаться от прочих выгод и готово предложить этим опыли- телям наибольшее количество пищи /нектара, пыльцы/, которая нужна им и для себя, и для выкармливания потомства. Конечно, все перечисленные рассуждения не следует абсолюти- зировать. Можно говорить только об относительном предпочтении тех или иных окрасок цветков теми или иными группами опылителей, тем более, что у насекомых легко вырабатываются условные рефлексы почти на любую окраску цветка. ВЫВОДЫ 1. На примере подмосковной флоры подтверждается, что между окраской цветка и способом опыления имеется следующая зависи- мость: анемофильные и гидрофильные цветки, как правило, невзрач- ны; энтомофильные цветки в большинстве своём имеют яркую окраску; самоопыляющиеся и апомиктические цветки редко бывают окрашены ан- тоцианами. 2. На примере среднерусской и в том числе подмосковной флоры подтверждается, что между окраской цветка и составом основных опылителей имеется следующая зависимость: неспециализированные опылители /жуки, двукрылые/ чаще опыляют невзрачные и белые цвет- ки, чуть реже - жёлтые; ночные бабочки - белые, реже - другие; дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окраской, чуть реже - жёлтые, ещё реже - белые и невзрачные. 3. Подтверждается также, что синие цветки опыляются пчелины- ми в большей степени, чем бабочками, и что бабочки несколько предпочитают красные и т.п. цветки синим. 4. Предположительно, что белый цвет ночных цветков способс- твует удержанию тепла и не обусловлен в первую очередь особеннос- тями зрения и поведения ночных бабочек. [Страница 25] 5. Синяя и т.п. окраска цветка предположительно сигнализиру- ет о наивысшей специализированности цветка, она наименее выгодна в термическом и т.п. отношении и максимально ориентирована на опыление пчелиными как наиболее специализированными и массовыми опылителями в умеренных широтах. 6. Бабочки как опылители в умеренных широтах оттеснены пче- лиными на второй план, специализировались в опылении цветков с красной окраской, которая предположительно более выгодна в терми- ческом отношении, чем синяя, но не является сигналом максимальной специализированности и энергетической выгодности цветка для насе- комого. ЛИТЕРАТУРА Антонова Л.А. К вопросу о биологическом значении изменения окраски цветка медуниц // Экология опыления. - 1975.- Вып.1. - С.113-115. Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. - 1976. - Вып.2. - С.30-63. Антонова Л.А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.17- 22. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Би- ологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.167-178. Баранникова Э.Э., Попова Л.М. Видовой состав и работа опыли- телей некоторых видов копеечника (Hedysarum L.). // Экология опы- ления. - Пермь: 1980. - Вып.5. - С.43-50. Бахматова М.П. Чемерица Лобеля // Биологическая флора Мос- ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Вып.5. - С.94- 104. Белковская Т.П. К экологии цветения, опыления и семенного размножения эндема уральской флоры - астрагала кунгурского Astra- galus kungurensis Boriss. // Экология опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.76-88. Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и энде- мичных видов астрагалов кунгурской лесостепи // Экология опыле- ния. - Пермь: 1984. - Вып.8. - С.34-49. Былова А.М. Василёк шероховатый // Биологическая флора Мос- ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - Вып.3. - [Страница 26] С.151-161. Былова A.M., Тихомиров В.Н. Жабрица порезниковая // Биоло- гическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.152-166. Вахрамеева М.Г. Черёмуха обыкновенная // Биологическая фло- ра Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.81-88. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Печёночница благородная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.71-78. Верещагина В.А. Об опылении некоторых гинодиэцичных видов Echium L. //Экология опыления. - Пермь: 1975. - Вып.1. - С.109- 112. Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насе- комыми // Вестник Ленингр. ун-та. - 1975. - Вып.3, N15. - С.23-33. Губанов И.А. Мать-и-мачеха обыкновенная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - Вып.1. - С.169-181. Губин А.Ф., Халифман И.А. Цветы и пчёлы // М.: Московский рабочий, 1958. - 102 с. Гуленкова М.А., Егорова В.Н. Чина луговая // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.127-137. Демьянова Е.И. К антэкологическому и цитоэмбриологическому изучению ГИНОДИЭЦИИ у Dianthus versicolor Fisch. // Экология опы- ления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.38-50. Демьянова Е.И., Пономарёв А.Н. К антэкологии некоторых степных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления. - Пермь: 1979. - Вып.4. - С.113-125. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башма- чок) // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.62-70. Ефремов А.П., Алексеев Ю.Е. Белокрыльник болотный // Биоло- гическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - Вып.7. - С.91-97. Заметка. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как фак- тор для созревания мужской гаметы в цветке // Природа. - 1914. - Апрель. - С.487. Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений//Спб. - 1896. [Страница 27] Крылова Н.П., Работнов Т.А. Клевер луговой // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.89-101. Культиасов И.М., Григорьева Н.М. Род люцерна // Биологичес- кая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.96-113. Мазохин-Поршняков Г.А. К вопросу о ширине спектра, видимого насекомыми // Доклады АН СССР. - 1954. - Т.96, N3. - С.491-493. Мазохин-Поршняков Г.А. Отражение ультрафиолетовых лучей цветками растений и зрение насекомых // Энтомологическое обозре- ние. - 1959. - Т.38, вып.2. - С.312-325. Мазохин-Поршняков Г.А. Сигнальное значение окраски цветков растений и цветовое зрение медоносной пчелы // Опыление сельско- хозяйственных растений пчёлами. - М.: Изд-во Мин-ва с/х СССР, 1960. - С.108-117. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых // Наука, 1965. - 263 с. Малютин Н.И. Зависимость урожая семян от окраски цветков // Ботанический журнал. - 1962. - Т.47, N7. - С.1045-1046. Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка // Ботанический журнал. - 1969. - Т.54, N7. - С.1050-1053. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Сезонная изменчивость окраски цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Труды инс- титута экологии растений и животных. - 1968. - Вып.60. - С.92- 98. Марков М.В. Пастушья сумка обыкновенная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.86-95. Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1986. - Т.91, вып.5. - С.82-92. Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере фло- ры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИ- НИТИ 30.07.1987, N 5395 В87. - 19 с. Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИНИТИ 27.07.1988, N 9009 В88. - 44 с. Насимович Ю.А. Окраска сочных плодов в связи с окраской цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло- ры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. - М. - Деп. в [Страница 28] ВИНИТИ 20.04.1990, N 2128-В90. - 23 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, осве- щённостью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной флоры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР. - М. - Деп. в ВИНИТИ 21.11.1991, N 437?-В91. - 40 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной формой растений на примере подмосковной флоры / Деп. там же, тог- да же, N 4380-В91. - 17 с. Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим распространением вида на примере подмосковной флоры / Деп. там же, тогда же, N 4381-В91. - 26 с. Насимович Ю.А. К вопросу о микроэволюции окраски цветка на примере нормального и белоцветкового иван-чая / Деп. там же, тог- да же, N 4382-В91. - 9 с. Нейштадт М.И. Определитель растений Средней полосы Евро- пейской части СССР // М., 1963. Певцов Г.А., Певцов Б.Г. Окраска цветков в различных широ- тах // Природа. - 1966. - N6. - С.109-110. Певцов Г.А., Певцов Б.Г. О причинах редкости ярко-красной окраски цветов у растений северных и средних широт // Докл. Всес. акад. с.-х. наук. - N8. - С.21-24. Писковацкова Н.И., Михайловская И.С. Лядвенец рогатый // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - Вып.7. - С.111-127. Пономарёв А.Н. Экология энтомофильного опыления посевной люцерны Medicago sativa L. // Экология опыления. - Пермь: 1975. - Вып.1. - С.5-36. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В.А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Эколо- гия опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.23-30. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Минск: Вышэйшая школа, 1967. - 326 с. Рысин Л.П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Мос- ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - Вып.7. - С. 128- 152. Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. Влияние географи- ческой среды на формообразование у растений // Учёные записки ЛГУ, серия биол. наук. - 1951. - Вып.30, N143. - С.11-30. Тихонова В.Л. Горец змеиный//Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.29-35. [Страница 29] Фегри К., Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления // М.: Мир, 1982. - 379 с. Фриш К. Из жизни пчёл // М.: 1966. Фролов Ю.М., Фролова Н.П. Влияние температурных условий на ритм цветения и завязываемость семян окопника шершавого // Эколо- гия опыления. - Пермь, 1984. - Вып.8. - С.86-96. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Мос- ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.11-17. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. - М.-Л.: Наука, 1966. - Вып.8. - С.5-125. Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях // М.-Л.: Гос. изд-во, 1926. - 116 с. Clark C. 1979. Ultraviolet absorption by flowers of the Esc- hscholzioideae (Papaveraceae) // Madrono. Vol. 26, N1. - P.22-25. Daumer K. 1956. Reizmetrische Untersuchung des Farbensehens der Bienen // Zeitschrift fur Vergleichende Physiologic. - Bd 38. - P.413-478. Daumer K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen seben // Там же. - Bd. 41. - P.49-110. Fukushi T. Colour discrimination in the trained blowfly Lu- cilia cuprina // Zoological Science. - 1989. - Vol.6, No.6. - P.1081. Katsoyannos B.J. Effect of color properties of spheres on their attractiveness for Ceratitis capitata (Wiedemann) flies in the field // Journal of Applied Entomology. - Vol.104, No.1 - P.79-85. [Страница 30] ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ........................................... 2 Методика ........................................... 2 Результаты ......................................... 4 Окраска цветка и способ опыления .............. 4 Окраска цветка и состав опылителей ............ 7 Обсуждение ........................................ 18 Окраска цветка и способ опыления ............. 18 Окраска цветка и опыление неспециализированными опылителями ............ 19 Окраска цветка и опыление ночными бабочками .. 20 Окраска цветка и опыление дневными бабочками . 20 Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями .. 21 Предположительное объяснение характера связи между основными группами опылителей и окраской опыляемых ими цветков ............. 22 Выводы ............................................ 24 Литература ........................................ 25 Депонированная рукопись УДК 582.4 Окраска цветка в связи со способом опыления и составом опы- лителей на примере среднерусской флоры. Насимович Ю.А.; ВНИИ ох- раны природы Минприроды РФ. М., 1994. 30 с., библиогр. 62 назв. (Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94). Обобщены литературные сведения о 278 видах растений. В основ- ном подтверждаются имеющиеся представления о характере связи ок- раски цветка со способом опыления и составом опылителей. Жуки и двукрылые чаще опыляют невзрачные и белые цветки, чуть реже - жёлтые, совсем редко - другие; ночные бабочки - белые, реже - другие; дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окрас- кой (пурпурные, синие и т.п.), чуть реже - жёлтые, ещё реже - бе- лые и невзрачные (зеленоватые, буроватые). Синие цветки опыляются пчелиными чаще, чем бабочками. Бабочки несколько предпочитают красные цветки синим. Выдвигаются предположения о теплоудерживаю- щем значении белого цвета ночных цветков и в среднем несколько большей специализированности синих цветков в сравнении с красны- ми. Автор (Ю.А.Насимович)