Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (14.04.2014 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка со способом опыле-
ния и составом опылителей была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1994
г., и её официальные выходные данные приведены в следующем абза-
це. Кроме того, после текста статьи приводится автореферат, кото-
рый был в своё время опубликован в Реферативном журнале "Ботани-
ка". Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки
с пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кро-
ме того, внесена формальная правка в список литературы, а титуль-
ный лист сжат. В остальном электронная публикация полностью восп-
роизводит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему вре-
мени (2014 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо
переделать или дополнить.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и
составом опылителей на примере среднерусской флоры. М., 1994.
Деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94. 30 с.
[Титульный лист]
МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
N 1838-В94
Ю.А.Насимович
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1994
[Страница 2]
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ СО СПОСОБОМ ОПЫЛЕНИЯ
И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ
НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Изучение связи окраски цветка со способом опыления и соста-
вом насекомых-опылителей - это очередная работа автора в задуман-
ной серии исследований окраски цветка. Цель этих работ - выясне-
ние биологического значения окраски цветка. Ранее на примере под-
московной флоры исследовалась связь окраски цветка со встречае-
мостью вида, сезоном цветения, характером и цветом плодов, влаж-
ностью и освещённостью биотопов, широтой местности, высотой и
жизненной формой растений, характерностью альбинизма и некоторыми
другими параметрами /Насимович, 1987, 1988, 1990, 1991 а,б,в,г,
1993/. Данная работа тоже выполнена, в основном, на примере под-
московной флоры, но из-за малого количества литературных сведений
об опылении растений в Московской области, пришлось привлечь све-
дения об опылении растений более обширного региона.
МЕТОДИКА
В отличие от предыдущих работ этой серии исследований /см.
выше/ данная работа столкнулась с рядом трудностей.
Во-первых, в литературе практически нет достоверных сведений
по опылению растений именно в Московской области. В серии сборни-
ков "Биологическая флора Московской области" описаны виды расте-
ний, произрастающие в Подмосковье, но опыление их изучалось, как
правило, вне Подмосковья. Решено использовать эти сведения, но
растения в этом случае рассматриваются не в качестве подмосков-
ных, а в качестве произрастающих в более обширном регионе.
Во-вторых, не все сведения и особенно приводимые в старых
сводках по опылению, являются достоверными с современных позиций
/Фегри, Пэйл, 1982, стр.16/. Например, часто не учитывалось, что
даже постоянные посещения цветка насекомыми не означают, что эти
насекомые являются опылителями данного цветка: всегда существует
возможность, что ранее уже произошло самоопыление или опыление
произвели какие-нибудь менее заметные насекомые
[Страница 3]
/Фегри, Пэйл, 1982, стр.19/. Учитывая сказанное, решено положить
в основу работы сведения, опубликованные в серии сборников "Эко-
логия опыления" /Пермь/, как наиболее достоверные, и только до-
полнить их сведениями из некоторых других источников.
В-третьих, при описанной выше процедуре отбора литературных
данных выборка оказалась мала для статистической обработки /по
сборникам "Экология опыления" - только 53 вида, описание которых
удовлетворяло другим требованиям/. Поэтому решено учесть также
сведения о видах растений, которые произрастают в средней полосе
России вне Подмосковья, если эти сведения приведены в сборниках
"Экология опыления".
В-четвёртых, исследователи часто ограничивались перечнем ви-
дов или групп насекомых-опылителей без указания, какие из этих
насекомых являются основными опылителями. Решено не использовать
публикации с такими перечнями в каталоге энтомофильных растений
/Табл.4/, если среди перечисленных групп опылителей имеются од-
новременно специализированные /пчелиные, бабочки/ и неспециализи-
рованные опылители /жуки, двукрылые и другие/.
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Дополнение ранее составленного по литературным источникам
каталога цветковых растений Московской области /Насимович, 1987/.
Каталог дополнен сведениями о способе опыления и составе опылите-
лей. Использованы источники, названные выше.
2. Формализация сведений по окраске цветка, как в предшест-
вующих работах автора /Насимович, 1987,1988 и др./. В данной ра-
боте, кроме того, в некоторых случаях использованы такие катего-
рии окрасок как "красная и т.п." /розовая, малиновая, пурпурная,
фиолетовая/ и "синяя и т.п." /голубая, синяя, лиловая/.
3. Подсчёты по формализованному каталогу /Табл.1/.
4. Составление каталога сведений по окраске цветка и основ-
ным опылителям энтомофильных среднерусских растений /Табл.4/ на
основании указанных выше источников.
5. Составление и анализ соответствующих таблиц относительных
количеств видов с цветками различных окрасок в зависимости от
различных параметров. Определение того, в какой степени различия
между долями не случайны, произведено по формулам для разных со-
вокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/. Значение вероятности /P/
приведено после соответствующих утверждений в скобках.
[Страница 4]
РЕЗУЛЬТАТЫ
_Окраска цветка и способ опыления
Таблица 1
Абсолютное количество подмосковных видов растений с цветка-
ми различных окрасок в зависимости от способа опыления
/подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше ис-
точниках имелась соответствующая информация/
Окраска цветка Виды растений
гидро- анемо- энтомо- автогамные
фильные фильные фильные и апомик-
тические
I. Невзрачная 4 45 23 27
1/ буроватая 0 11 8 0
2/ зеленоватая 4 34 15 27
II. Яркая 0 3 150 26
1/ белая 0 0 40 8
2/ жёлтая 0 1 41 17
3/ антоциановая 0 2 69 1
а/ розовая 0 2 15 0
б/ коротковолн. 0 0 24 0
голубая 0 0 4 0
синяя 0 0 7 0
фиолетовая 0 0 13 0
в/ пурп.и т.п. 0 0 30 1
малиновая 0 0 7 1
пурпурная 0 0 12 0
лиловая 0 0 11 0
в с е г о 4 48 173 53
[Страница 5]
Таблица 2
Относительное количество подмосковных видов растений с
цветками различных окрасок в зависимости от способа опыле-
ния /подсчитаны только виды, о которых в перечисленных выше
источниках имелась соответствующая информация, за 100% при-
нято общее число видов с тем или иным способом опыления/
Окраска цветка Виды растений (кол-во видов в процентах)
гидро- анемо- энтомо- автогамные
фильные фильные фильные и апомик-
тические
I. Невзрачная 100 94 13 51
1/ буроватая 0 23 5 0
2/ зеленоватая 100 71 9 51
II. Яркая 0 6 87 49
1/ белая 0 0 23 15
2/ жёлтая 0 2 24 32
3/ антоциановая 0 4 40 2
а/ розовая 0 4 9 0
б/ коротковолновая 0 0 14 0
в/ пурпурная и т.п. 0 0 17 2
всего /абс./ 4 48 173 53
Как следует из табл. 2:
1. Гидрофильные цветки имеют зеленоватую окраску.
2. Анемофильные цветки, как правило, невзрачные: зеленова-
тые, буроватые.
3. Самоопыляющиеся и апомиктические цветки имеют зеленова-
тый, жёлтый или белый цвет; цветки с окраской, обусловленной ан-
тоцианами /розовые, синие, пурпурные и т.п./, среди них, по-види-
мому, имеются, но очень редки.
4. Энтомофильные цветки могут быть любого цвета, но чаще
они антоциановых окрасок, жёлтые или белые.
На основании таблицы 1 можно построить таблицу относитель-
ных величин по иному принципу, приняв за 100% общее число видов
с определённой окраской цветка /Табл. 3/.
[Страница 6]
Таблица 3
Относительное количество подмосковных видов растений с тем
или иным способом опыления в зависимости от окраски цветка
/подсчитаны только виды, о которых имелись соответствующие
сведения, за 100% принято общее число видов с той или иной
окраской цветка/
Окраска цветка Виды растений (кол-во видов в процентах)
гидро- анемо- энтомо- автогамные все
фильные фильные фильные и апомик- (абс.)
тические
I. Невзрачная 4 45 23 27 99
1/ буроватая 0 23 5 0 19
2/ зеленоватая 5 43 19 34 80
II. Яркая 0 2 84 15 179
1/ белая 0 0 83 17 48
2/ жёлтая 0 2 69 29 59
3/ антоциановая 0 3 96 1 72
а/ розовая 0 12 88 0 17
б/ коротковолн. 0 0 100 0 24
в/ пурп. и т.п. 0 0 97 3 31
Как следует из табл. 2:
1. Среди растений с зеленоватыми цветками преобладают ане-
мофильные виды, в большом количестве имеются самоопыляющиеся и
апомиктические виды.
2. Среди растений с буроватыми цветками тоже заметно преоб-
ладают анемофильные виды, но энтомофильные виды имеются в большем
количестве, чем среди зеленоцветковых.
3. Среди растений с белыми и жёлтыми цветками энтомофильные
виды преобладают, но в большом количестве также имеются самоопы-
ляющиеся и апомиктичные виды.
4. Среди растений, цветки которых имеют различную антоциа-
новую окраску, подавляющее большинство составляют энтомофильные
виды.
[Страница 7]
_Окраска цветка и состав опылителей
Таблица 4
Окраска цветка и основные опылители некоторых видов энтомо-
фильных растений средней полосы России /окраска цветка: бур
- невзрачная с буроватым оттенком, зел - зеленоватая, роз -
розовая, пурп - пурпурная, лил - лиловая, мал - малиновая,
б - белая, ж - жёлтая и т.д., опылители: пчел. - пчелиные,
П - пчёлы, МП - медоносные пчёлы, ОП - одиночные пчёлы, Ш -
шмели, Б - бабочки, Б/д/ - бабочки дневные, Б/н/ - бабочки
ночные, Д - двукрылые, Ж - жуки; штриховой линией подчёрк-
нуты названия растений, информация о которых взята из сбор-
ников "Экология опыления"/
Семейство и вид Окр. Основн. Источники
растения цвет- опыли-
ка тели
1 2 3 4
ЧАСТУХОВЫЕ
Частуха подорожник. б наездн. Нейштадт,1963
АРОИДНЫЕ
Белокрыльник бол. зел Д,Ж Ефремов,Алексеев,1983
ЛИЛЕЙНЫЕ
Чемерица Лобеля зел Д Бахматова,1980
Лилия саранка пурп Б/н/ Нейштадт,1963
Рябчик русский пурп П,Ш "
Пролеска сибирская г МП Антонова,1976
Купена многоцветк. б Ш "
ОРХИДНЫЕ
Башмачок настоящий бур ОП,Ж Денисова,Вахрамеева,1978
Дремлик болотный зел осы,Д Нейштадт,1963
Тайник яйцевидный зел наездн. "
Гнездовка обыкнов. бур Д "
Любка двулистная б Б/н/ Царевская,1975
Л. зеленоватая зел Б/н/ Фегри,Пэйл,1982
Кокушник рогатый роз Б "
Неоттианта клобучк. роз Б Нейштадт,1963
[Страница 8]
1 2 3 4
Офрис муховидный бур осы Фегри,Пэйл,1982
КИРКАЗОНОВЫЕ
Копытень европейск. бур Д Нейштадт,1963
Кирказон обыкнов. ж Д "
ГРЕЧИШНЫЕ
Горец змеиный роз МП Тихонова,1975
ГВОЗДИЧНЫЕ
Звездчатка жёсткол. б Д Антонова,1976
З. дубравная б Д "
Смолёвка поникшая б Б/н/ Нейштадт,1963
С. обыкновенная б Б/н/ "
Горицвет кукушкин роз Б/н/,0П "
Гвоздика травянка мал Б "
Г. разноцветная пурп Б/д/ Демьянова,1978
Мыльнянка лекарств. б Б/н/ Нейштадт,1963
КУВШИНКОВЫЕ
Кувшинка белоснежн. б Ж "
Кубышка жёлтая ж Д,Ж "
ЛЮТИКОВЫЕ
Живокость полевая с Ш,П "
Ветреница алтайск. б МП,трип.Антонова,1976
В. лютиковая ж МП,ОП "
В. лесная б ОП "
Печёночница благор. лил Ж,Б Вахрамеева и др.,1978
Прострел желтеющий Ж ОП Антонова,1978
Мышехвостник мал. зел Д,Ж Нейштадт,1963
Горицвет волжский ж ОП Антонова,1978
ДЫМЯНКОВЫЕ
Хохлатка плотная лил Ш Антонова,1976
КРЕСТОЦВЕТНЫЕ
Клоповник мусорный зел Д Нейштадт,1963
Пастушья сумка обык. б Д,Ж Марков,1978
КРЫЖОВНИКОВЫЕ
Крыжовник обыкнов. зел П,Ш Нейштадт,1963
РОЗОЦВЕТНЫЕ
Груша обыкновенная б П
Рябина обыкновенная б Ж Фегри,Пэйл,1982
[Страница 9]
1 2 3 4
Лапчатка распрост. ж ОП,Б Антонова,1978
Черёмуха обыкнов. б Д Вахрамеева,1975
БОБОВЫЕ
Ракитник русский ж П,Ш Пономарёв и др.,1978
Дрок красильный ж П,Ш "
Термопсис ланцетный ж П,Ш "
Люцерна хмелевая ж ОП,Ш Культиасов,Григорьева,1978
Л. посевная с ОП Пономарёв,1975
Л. румынская ж П,Ш Пономарёв и др.,1978
Донник зубчатый ж П,Ш "
Клевер розовый роз П,Ш Нейштадт,1963
К. люпиновый пурп П,Ш Пономарёв и др.,1978
К. средний пурп Ш Фегри,Пэйл,1982
К. луговой пурп Ш Крылова,Работнов,1975
Лядвенец рогатый ж П Писковацкова,Михайл.,1983
Карагана древовидная ж П Нейштадт,1963
Астрагал кунгурский ж Ш,ОП Белковская,1978
А. австрийский г П,Ш Пономарёв и др.,1978
А. датский ф П,Ш
А. эспарцетный пурп П,Ш "
А. уральский б Ш,ОП Белковская,1984
А. рогоплодный ф Ш,ОП "
А. бороздчатый ф Ш,ОП
Остролодочник волос. ж П,Ш Пономарёв и др.,1978
Эспарцет песчаный роз П,Ш "
Копеечник меловой ф пчел. Баранникова,Попова,1980
К. украинский пурп пчел. "
К. Гмелина ф пчел. "
Чина луговая ж П,Ш Голенкова,Егорова,1978
Ч. лесная роз П,Ш Нейштадт,1963
Ч. клубненосная роз П,Ш Пономарёв и др.,1978
МОЛОЧАЙНЫЕ
Молочай острый (прут.) ж Д Нейштадт,1963
М.солнцегляд ж Д "
БЕРЕСКЛЕТОВЫЕ
Бересклет бородавч. бур Д,Ж Антонова,1976
[Страница 10]
1 2 3 4
КЛЕНОВЫЕ
Клён остролистный зел МП Антонова,1976
К. равнинный зел МП "
ЛИПОВЫЕ
Липа сердцелистная зел П Рысин,1983
КОНСКОКАШТАНОВЫЕ
Конский каштан об. б Ш,П Нейштадт,1963
ЗВЕРОБОЙНЫЕ
Зверобой изящный ж Ш Демьянова,Пономарёв,1979
ЛАДАННИКОВЫЕ
Солнцецвет копеечный ж Ж,Д Нейштадт,1963
ФИАЛКОВЫЕ
Фиалка высокая лил П,Ш "
ВОЛЧЕЯГОДНИКОВЫЕ
Волчеягодник обыкн. роз П "
КИПРЕЙНЫЕ
Иван-чай узколистн. мал П "
Двулепестник альп. б Д Фегри,Пэйл,1982
Д. парижский б Д "
ЗОНТИЧНЫЕ
Жабрица порезников. б Д Былова,Тихомиров,1978
ВЕРЕСКОВЫЕ
Брусника обыкнов. роз Ш,П Баландина,Вахрам.,1978
ПЕРВОЦВЕТНЫЕ
Первоцвет весенний ж Ш,Б Нейштадт,1963
ГОРЕЧАВКОВЫЕ
Горечавка лёгочная с Ш "
БУРАЧНИКОВЫЕ
Нонея тёмная бур П,Ш Демьянова,Пономарёв,1979
Синяк обыкновенный ф Ш,МП Верещагина,1975
Окопник шероховатый ф Ш,П Фролов,Фролова,1984
О. лекарственный ф П,Ш Нейштадт,1963
Румянка русская пурп Ш,ОП Верещагина,1975
Медуница тёмная ф Ш,МП,ОП Антонова,1975
М. мягкая ф Ш "
ГУБОЦВЕТНЫЕ
Живучка ползучая с пчел. Нейштадт,1963
[Страница 11]
1 2 3 4
Шлемник обыкновенный Ф П,Ш Нейштадт,1963
Пикульник красивый ж пчел. "
Яснотка белая б Ш "
Зеленчук жёлтый ж Ш "
Чистец лесной мал Ш Антонова,1976
Зюзник европейский б Д Нейштадт,1963
Мята полевая лил Д,Ж Фегри,Пэйл,1982
ПАСЛЁНОВЫЕ
Дурман вонючий б Б/н/ Нейштадт,1963
НОРИЧНИКОВЫЕ
Коровяк фиолетовый ф Ш,П Демьянова,Пономарёв,1979
Льнянка об. ж Ш Нейштадт,1963
Норичник шишковатый бур осы Антонова,1976
Оносма простейшая ж Ш,П Демьянова,Пономарёв,1979
Вероника метельчат. с Ш,П "
В. щитковая г Д Нейштадт,1963
Марьянник луговой ж Ш Фегри,Пэйл,1982
Мытник скипетровидн. ж Ш "
М. Кауфмана ж Ш Демьянова,Пономарёв,1979
Петров крест чешуйч. пурп Ш Нейштадт,1963
Зубянка луковичная ф Ш,Б Антонова,1976
МАРЕНОВЫЕ
Ясменник душистый б Д,Ж Антонова,1976
ЖИМОЛОСТНЫЕ
Бузина красная б Д,Ж Нейштадт,1963
Калина обыкновенная б Д,Ж "
Гордовина б Ж Фегри,Пэйл,1982
Жимолость лесная б П Нейштадт,1963
КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ
Колокольчик сибирск. лил ОП Демьянова,Пономарёв,1979
К. широколистный лил МП,Ш Антонова,1976
К. крапиволистный лил МП,Ш "
К. рапунцелевидный лил МП,Ш "
СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ
Золотарник обыкнов. ж П,Б Нейштадт,1963
Мать-и-мачеха обыкн. ж Б/д/,Д Губанов,1974
Василёк шероховатый пурп П,Ш Былова,1976
[Страница 12]
Таблица 5
Абсолютное количество видов энтомофильных растений средней
полосы России с цветками различных окрасок в зависимости от
состава основных опылителей /подсчитаны виды, о которых
имелись соответствующие сведения; составлено на основании
таблицы 4/
Окраска Основные опылители
цветка
бабочки
пче- только жуки дву- другие только все
ли- ноч- дне- специ- кры- неспе- неспе-
ные ные вные ализи- лые циали- циали-
рован- зиро- зиро-
ные ванные ванные
I. Невзрачн. 6 1 0 6 4 8 4 11 18
1/ буроват. 2 0 0 1 2 3 2 5 7
2/ зеленов. 4 1 0 5 2 5 2 6 11
II. Яркая 78 7 10 86 11 18 2 22 112
1/ белая 8 5 0 12 7 11 2 15 28
2/ жёлтая 25 0 4 25 2 5 0 5 31
3/ антоц. 45 2 6 49 2 2 0 2 53
а/ розов/ 8 1 2 9 0 0 0 0 10
б/ коротк. 20 0 1 20 0 1 0 1 21
голуб. 2 0 0 2 0 1 0 1 3
синяя 5 0 0 5 0 0 0 0 5
фиол. 13 0 1 13 0 0 0 0 13
в/ пурп.тп 17 1 3 20 2 1 0 1 22
малин. 2 0 1 3 0 0 0 0 3
пурп. 9 1 1 11 0 0 0 0 11
лилов. 6 0 1 6 2 1 0 1 8
всего 84 8 10 92 15 26 6 33 130
Интересно также сравнить красноцветковые в широком смысле виды
/с розовыми, фиолетовыми, малиновыми и пурпурными цветками/ с ви-
дами синецветковыми в широком смысле /с голубыми, синими и лило-
выми цветками/. Красноцветковых видов оказалось 37, из них
[Страница 13]
32 опыляются пчелиными, а 5 - бабочками. Синецветковых видов ока-
залось 16, из них 13 опыляются пчелиными, 1 - бабочками и 2 -
двукрылыми. Таким образом, красноцветковые виды в сравнении с си-
нецветковыми несколько чаще опыляются бабочками, что соответству-
ет общепринятым представлениям (Фегри, Пэйл, 1982).
Таблица 6
Относительное количество /%/ видов энтомофильных растений
средней полосы России с цветками различных окрасок в зави-
симости от состава основных опылителей /за 100% принято об-
щее количество видов растений, опыляемых той или иной груп-
пой опылителей/
Окраска Опылители
цветка
пче- бабочки только только
ли- специ- неспе-
ные ноч- днев- все ализи- циали-
ные ные рован зиро-
ные ванные
I. Невзрачная 7 13 0 6 7 33
1/ буроватая 2 0 0 0 1 15
2/ зеленоват. 5 13 0 6 5 18
II. Яркая 93 88 100 94 93 67
1/ белая 10 63 0 28 13 45
2/ жёлтая 30 0 40 22 27 15
3/ антоцианов. 54 25 60 44 53 6
а/ розовая 10 13 20 17 10 0
б/ коротков. 24 0 10 6 22 3
в/ пурп.,т.п. 20 13 30 22 21 3
Всего (100%) 84 8 10 18 92 33
Как следует из таблицы 7:
1. Большинством специализированных опылителей (пчелиными,
дневными бабочками) предпочитаются антоциановые (пурпурные и
т.п.) и жёлтые цветки.
2. Ночными бабочками предпочитаются белые цветки.
[Страница 14]
3. Неспециализированными опылителями предпочитаются белые
цветки, несколько реже ими опыляются зеленоватые, буроватые и
жёлтые цветки и совсем редко - антоциановые /пурпурные и т.п./.
На основании таблицы 5 можно сделать несколько другую таб-
лицу относительных величин, приняв за 100% общее количество видов
растений той или иной окраски цветков /Табл.7/.
Таблица 7
Относительное количество /%/ видов энтомофильных растений
средней полосы России, опыляемых той или иной группой опы-
лителей, в зависимости от окраски цветков /составлено на
основании таблиц 4 и 5; за 100% принято общее количество
видов растений той или иной окраски цветков/
Окраска Опылители
цветка
пче- бабочки только только все,
ли- специ- неспе- абс.
ные ноч- днев- все ализи- циали- (100%)
ные ные рован зиро-
ные ванные
I. Невзрач. 33 6 0 6 33 61 18
1/ буров. 29 0 0 0 14 71 7
2/ зелен. 36 9 0 9 45 55 11
II. Яркая 70 6 9 15 76 20 112
1/ белая 29 18 0 18 43 54 28
2/ жёлтая 81 0 13 13 81 16 31
3/ антоц. 85 4 11 15 92 4 53
а/ розов. 80 10 20 30 90 0 10
б/ корот. 95 0 5 5 95 5 21
в/ пурп.тп 77 5 14 18 91 5 22
Как следует из таблицы 7:
1. Растения с буроватыми, зеленоватыми и белыми цветками
несколько чаще опыляются неспециализированными опылителями.
2. Растения с пигментированными /розовыми, синими, пурпур-
ными, жёлтыми/ цветками опыляются, в основном, специализи-
[Страница 15]
рованными опылителями и прежде всего пчёлами и шмелями.
3. Для части растений с белыми цветками характерно опыление
ночными бабочками.
Интересно, что жёлтые цветки по характеру опылителей ближе к
антоциановым /пурпурным и т.п./, чем к белым, с которыми они тра-
диционно сближаются. Белые цветки /особенно опыляемые днём/ по
характеру опылителей близки к невзрачным /зеленоватым, бурова-
тым/.
Выше перечисленные выводы получены на сравнительно небольшом
материале и поэтому нуждаются в проверке методами статистики. Од-
нако, сама выборка /278 из примерно 1200 видов Подмосковья и тем
более 130 видов из всей флоры средней полосы России/ может не в
полной мере представлять флору средней полосы России и даже флору
Московской области. Тем не менее, статистическая обработка произ-
ведена, исходя из предположения, что это не так, потому что проа-
нализированы около 30 независимых источников, и вряд ли выбор ви-
дов растений для описания производился исходя из их опылителей и
окраски их цветков. Статистическая обработка показывает, напри-
мер, что выявленное выше более частое опыление дневными бабочками
красноцветковых видов в сравнении с синецветковыми является не
случайным с вероятностью только 55%, то есть статистически не до-
казано. Если говорить о бабочках вообще, то этот показатель сос-
тавляет уже 76%, то есть наличие закономерности является довольно
вероятным, но всё равно строго не доказанным. То, что среди рас-
тений, опыляемых пчелиными, больше синецветковых /в широком смыс-
ле/, чем среди растений, опыляемых бабочками, не случайно с веро-
ятностью 73,3%. Предпочтение специализированными опылителями ан-
тоциановых цветков белым не случайно с вероятностью более 39%,
жёлтых цветков белым не случайно с вероятностью 99%, антоциановых
цветков невзрачным не случайно с вероятностью более 99%, жёлтых
цветков невзрачным не случайно с вероятностью более 99%, белых
цветков невзрачным не случайно с вероятностью 57%. Аналогичные
показатели в отдельности для пчелиных составляют соответственно
более 99%, более 99%, более 99%, более 99%, 33% /для последнего
показателя правильнее - предпочтение невзрачных цветков белым/.
Аналогичные показатели в отдельности для бабочек составляют соот-
ветственно /точнее - для дневных бабочек/ - 95%, 84%, 90%, 76% и
неопределенность /сравнение в данном случае не имеет смыс-
[Страница 16]
ла/. Интересно также сравнить антоциановые и жёлтые цветки по то-
му, как они опыляются специализированными опылителями. Сравнение
показывает, что специализированные опылители предпочитают антоци-
ановые цветки жёлтым, и это предпочтение является не случайным с
вероятностью 89% /очень вероятно, но достоверно на данном матери-
але не доказано/. Аналогичный показатель в отдельности для пчели-
ных составляет только 39%, а для бабочек - ещё меньше. Белые
цветки предпочитаются ночными бабочками в сравнении с антоциано-
выми с вероятностью 95%, в сравнении с жёлтыми - 99%, в сравнении
с невзрачными - 84% /то есть во всех случаях достоверно или очень
вероятно/. То, что неспециализированными опылителями белые цветки
предпочитаются невзрачным, не совсем верно. Просто белых цветков
несколько больше, чем невзрачных /по крайней мере, в нашей выбор-
ке/, а предпочитаются как раз невзрачные цветки /P = 38%/. Тем не
менее, белые цветки действительно предпочитаются жёлтым /P =
99,9%/ и тем более антоциановым /P много более 99,9%/. Невзрачные
цветки предпочитаются жёлтым /P = 96%/ и антоциановым /P много
более 99%/, жёлтые - антоциановым /P = 95%/. Говоря о неспециали-
зированных опылителях, по-видимому, правильнее говорить не о
предпочтении ими тех или иных цветков, а об оттеснении их специа-
лизированными опылителями.
Растения с невзрачными цветками чаще опыляются неспециализи-
рованными опылителями, чем специализированными /P более 99%/, в
отдельности пчелиными /P более 99%/, дневными бабочками /P =
97%/, ночными бабочками /P = 75%/. Аналогичные показатели в от-
дельности для буроватых цветков составляют более 99%, 98%, 81% и
76%, для зеленоватых - 97%, 98%, 85% и 30%, для белых - более
99%, 99%, 99%, а для ночных бабочек это утверждение неверное, так
как белые цветки посещаются ими чаще невзрачных /P = 61%/. Жёлтые
цветки реже опыляются неспециализированными опылителями, чем спе-
циализированными /Р = 84%/ и в том числе пчелиными /Р = 89%/ и
дневными бабочками /Р = 91%/. Антоциановые цветки реже опыляются
неспециализированными опылителями, чем специализированными и в
том числе пчелиными, а также бабочками и в том числе дневными
/вероятность неслучайности для всех четырёх утверждений превышает
99%/. Розовые, коротковолновые и пурпурные цветки реже опыляются
неспециализированными опылителями, чем специализированными и в
том числе пчелиными /P во всех шести случаях превышает 99%/. Ро-
зовые цветки реже опыляются не-
[Страница 17]
специализированными опылителями, чем бабочками /P - 98%/, для
пурпурных в широком смысле цветков этот показатель составляет
97%, для коротковолновых - 64% /что не вполне серьёзно для данной
выборки/.
Интересно также сравнить пчелиных и бабочек по их отношению
к красным и синим цветкам. Так как фиолетовые цветки трудно от-
нести к какой-то из выше названных категорий, мы будем понимать
под красными цветками розовые, малиновые и пурпурные, а под сини-
ми в широком смысле - голубые, синие и лиловые. Тогда получается,
что красные и синие цветки одинаково опыляются пчелиными /вероят-
ность неслучайности различий составляет только 13%/, но красные
цветки заметно предпочитаются бабочками /P = 87%/ и даже в от-
дельности дневными бабочками /P = 60%/. Можно произвести вычисле-
ния несколько иначе. Тогда получается, что красные цветки предпо-
читаются бабочками в большей степени, чем пчелиными /P = 66%/, а
синие цветки предпочитаются пчелиными в большей степени, чем ба-
бочками /P = 95% !!!/. Аналогичное сравнение дневных бабочек с
пчелиными даёт показатели 77% и 35%. Таким образом, утверждение
об относительно большей связи бабочек и красных цветков, пчелиных
и синих цветков оказывается на данном материале доказанным с
большой степенью вероятности /87-95%/.
Результатом статистической обработки материала являются
уточнённые выводы:
1. Доказано /с вероятностью неслучайности 95% и более/, что
неспециализированными опылителями предпочитаются невзрачные и бе-
лые цветки, реже опыляются жёлтые цветки, которые всё же предпо-
читаются антоциановым. Специализированными опылителями и в том
числе пчелиными предпочитаются антоциановые и жёлтые цветки белым
и тем более невзрачным. Дневными бабочками предпочитаются антоци-
ановые цветки белым, а ночными бабочками - белые цветки жёлтым и
антоциановым.
2. Установлено с большой степенью вероятности /с вероят-
ностью неслучайности от 75 до 95%/, что специализированными опы-
лителями также предпочитаются антоциановые цветки жёлтым. Дневны-
ми бабочками также предпочитаются жёлтые и антоциановые цветки
невзрачным, жёлтые - белым. Ночными бабочками предпочитаются бе-
лые цветки также невзрачным.
3. Доказано /с вероятностью неслучайности 95% и более/, что
[Страница 18]
растения с белыми и невзрачными цветками /в том числе в отдель-
ности с буроватыми и зеленоватыми цветками/ чаще опыляются неспе-
циализированными опылителями, чем специализированными и в том
числе пчелиными. Растения с белыми и невзрачными цветками также
чаще опыляются неспециализированными опылителями, чем дневными
бабочками. О жёлтых цветках с данной степенью достоверности нель-
зя что-либо сказать. Антоциановые цветки и в том числе в отдель-
ности розовые и пурпурные чаще опыляются специализированными опы-
лителями и в том числе в отдельности пчелиными и бабочками, чем
неспециализированными опылителями. Антоциановые цветки, кроме то-
го, чаще опыляются дневными бабочками, а коротковолновые цветки -
пчелиными, чем неспециализированными опылителями.
4. Установлено с большой степенью вероятности /с вероят-
ностью неслучайности от 75 до 95%/, что растения с невзрачными и
в том числе буроватыми цветками чаще опыляются неспециализирован-
ными опылителями, чем ночными бабочками. Кроме того, растения в
отдельности с буроватыми и зеленоватыми цветками чаще опыляются
неспециализированными опылителями, чем дневными бабочками. Жёлтые
цветки чаще опыляются специализированными опылителями и в том
числе в отдельности пчелиными и дневными бабочками, чем неспециа-
лизированными опылителями /P от 84 до 91%/.
5. Доказано также, что синие в широком смысле цветки опыля-
ются пчелиными в большей степени, чем бабочками /P = 95%/. Уста-
новлено, что красные в широком смысле цветки предпочитаются ба-
бочками синим в широком смысле цветкам /P = 87%/.
ОБСУЖДЕНИЕ
Обсуждая результаты работы, необходимо, во-первых, сопоста-
вить полученные данные с данными других авторов и, во-вторых, хо-
тя бы предположительно объяснить имеющиеся закономерности. Это
делается в отдельности для связи окраски цветка со способом опы-
ления и связи окраски цветка с составом опылителей.
_Окраска цветка и способ опыления
Результаты работы свидетельствуют о связи анемофилии с невз-
рачной окраской цветка и связи энтомофилии с яркой окраской цвет-
ка. Это положение соответствует общепринятым представлениям /Фег-
ри, Пэйл,1982 и др./ и не нуждается в каком-либо новом объ-
[Страница 19]
яснении.
Преобладание в умеренных широтах среди энтомофильных расте-
ний видов прежде всего с антоциановой /пурпурной, синеватой и
т.п./ окраской цветков тоже является общепризнанным фактом и тра-
диционно объясняется преобладанием в этих широтах среди опылите-
лей пчёл и шмелей, предпочитающих эту окраску цветков /Фегри,
Пэйл,1982 и др./. Это объяснение, однако, не признаётся довольно
многими исследователями в качестве бесспорного. Указывается, что
окраска энтомофильных цветков может быть в значительной степени
или только отчасти обусловлена другими и в том числе климатичес-
кими причинами, а преобладающие опылители в процессе эволюции
приспособились к преобладающей окраске цветков /Сенянинова-Корча-
гина, Корчагин,1951; Мамаев, Семкина,1968; Малютин,1969; Насимо-
вич,1986/. В пользу подобных взглядов говорит наличие статисти-
чески доказанной связи между окраской цветка и такими параметрами
как сезон цветения, широта местности, высота растения, влажность
и освещённость биотопа и даже характер плодов растения /Насимо-
вич,1988,1990,1991 а,б,в/. Одними только различиями в количестве
и составе опылителей все наблюдающиеся закономерности объяснить,
трудно. Некоторые соображения, имеющие отношение к подобным
взглядам, приводятся ниже.
_Окраска цветка и опыление неспециализированными опылителями
Результаты работы свидетельствуют о связи миофилии и канта-
рофилии с наличием у растений невзрачных и белых цветков, а также
жёлтых /значительно реже/, но, как правило, не антоциановых. Это
полностью соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как из-
вестно, двукрылые обладают дихроматическим зрением. Синие, фиоле-
товые и ультрафиолетовые излучения для мух плохо различимы /Мазо-
хин-Поршняков,1965/. Мясных мух, например, удаётся обучить отли-
чать синий, зелёный и жёлтый образцы от серых разной светлости,
но красный они путают с тёмно-серым /Akushi, 1989/. Для одного из
видов мух цвета по привлекательности в порядке убывания распреде-
лились в следующем порядке: жёлтый, красный, оранжевый, чёрный,
зелёный, белый, голубой /Katvoyamox, 1987/. Есть сведения о пред-
почтении двукрылыми жёлтых /Мазохин-Поршняков,1965/, светлых не-
ярких цветков /Фегри, Пэйл,1982/. По В.Ф. Шамурину /1966/, на
Шпицбергене, где среди опылителей преобладают мухи, встречаются в
основном жёлтые, белые и зеленовато-
[Страница 20]
бурые цветки. Все мелкие перепончатокрылые, по традиции называе-
мые "осами", как опылители сходны с мухами и предпочитают неяркие
коричневые цветки /Кернер,1896; Фегри, Пэйл, 1982/. Зрение жуков
в целом изучено мало. Для бронзовок, например, красные, оранже-
вые, жёлтые и зелёные лучи имеют одинаковый цветовой тон, но все
эти излучения бронзовки отличают от синего, фиолетового и ультра-
фиолетового, а также различают разные оттенки синих, фиолетовых и
ультрафиолетовых излучений, что позволяет различать жёлто-оранже-
вые цветки. Не исключено, что особенности зрения жуков связаны с
наличием в природе большого числа видов растений с жёлтыми цвет-
ками, отличающимися по характеру отражения коротковолновых лучей,
в особенности ультрафиолетовых /Daumer, 1958; Мазохин-Поршня-
ков,1959, 1965/. Есть указания на предпочтение жуками жёлтых
/Кернер,1896; Мазохин-Поршняков, 1956; и др./, неярких зеленова-
тых или беловатых цветков /Фегри, Пэйл, 1982/, т.е. неспециализи-
рованных цветков с неантоциановой окраской.
_Окраска цветка и опыление ночными бабочками
Результаты работы свидетельствуют о связи фаленофилии и бе-
лоцветковости, что соответствует общепринятым представлениям
/Фегри, Пэйл,1982/. Белые цветки несколько предпочитаются невз-
рачным и значительно предпочитаются жёлтым и антоциановым. Одна-
ко, следует помнить, что цветки "нежелательных" окрасок в ночное
время могут быть попросту закрыты, и тогда говорить о каком-либо
предпочтении нельзя.
_Окраска цветка и опыление дневными бабочками
Результаты работы свидетельствуют о связи психофилии с ан-
тоциановой и жёлтой окраской цветков, которая предпочитается бе-
лой и невзрачной. Установлено также, красные, красноватые и пур-
пурные цветки несколько предпочитаются синим и т.п. цветкам. Это
соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как известно,
различные виды дневных бабочек неодинаково различают цвета /Шван-
вич, 1926/, но в большинстве своём обладают цветовым дихромати-
ческим зрением, воспринимают в отличие от пчелиных красные лучи,
предпочитают красные и жёлтые цветки /Мазохин-Поршняков, 1965;
Фегри, Пэйл, 1982/. Это, как считается, может накладывать отпеча-
ток на состав флоры в виде: 1/ красной окраски длиннотруб-
[Страница 21]
чатых цветков, опыляемых почти исключительно бабочками /Грин-
фельд, 1975; Шванвич, 1926; и др./; 2/ большего числа видов рас-
тений с красными цветками в тропиках, чем в умеренных широтах,
где роль бабочек как опылителей менее значительна /Шванвич, 1926;
Певцов, Певцов, 1966/.
_Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями.
Результаты работы свидетельствуют о связи опыления пчелиными
с наличием у растений антоциановых и жёлтых цветков, которые
предпочитаются белым и невзрачным. Установлено также, что синие и
т.п. цветки в большей степени опыляются пчелиными, чем бабочками.
Это соответствует имеющимся в литературе сведениям. Как известно,
цветовое зрение пчёл и шмелей трихроматическое, при этом диапазон
воспринимаемых длин волн смещён в синюю сторону в сравнении с та-
ковым у человека /Daumer, 1956; Мазохин-Поршняков, 1965; Фриш,
1966/. Пчёлы и шмели /особенно пчёлы - Мазохин-Поршняков, 1954/
не воспринимают красные, но могут воспринимать не видимые нами
ультрафиолетовые лучи. По степени предпочтения пчёлами цветовые
тона можно расположить в следующем порядке: ультрафиолетово-си-
ний, фиолетовый и синий, белый, жёлтый, зелёный /Кернер,1896; Гу-
бин, Халифман, 1958; Мазохин-Поршняков, 1960; Малютин, 1962/.
Красный цвет может различаться на фоне зелёных листьев как чёрный
/Мазохин-Поршняков, 1965/. Эти особенности зрения и поведения
пчёл и шмелей могут накладывать отпечаток на флору в виде: 1/ от-
сутствия в умеренных широтах ярко-красных цветков /Кернер, 1896;
Шванвич, 1926; Певцов, Певцов, 1966, 1967/; 2/ антоциановой /ко-
ротковолновой/ окраски многих цветков /особенно неправильных или
с наличием шпорцев/, приспособленных к опылению пчёлами и шмелями
/Шванвич, 1926; Фегри, Пэйл, 1982/; 3/ различного отражения уль-
трафиолетовых лучей некоторыми жёлтыми цветками, одинаково отра-
жающими в средней и в длинноволновой части спектра /Daumer, 1958;
Мазохин-Поршняков, 1959, 1965/; 4/ сильного поглощения ультрафио-
летовых лучей, в результате чего некоторые цветки в ультрафиоле-
товом свете кажутся чёрными на фоне зелёных листьев /Daumer,1979/
и других особенностей /Насимович,1986/.
[Страница 22]
_Предположительное объяснение характера связи между основными
_группами опылителей и окраской опыляемых ими цветков.
Обычное отсутствие яркой и частое наличие зеленоватой окрас-
ки цветков у растений, опыляемых неспециализированными опылителя-
ми, говорит о сходстве функции окраски вегетативных и генератив-
ных органов этих растений, то есть окраска цветка имеет такое же
фотосинтетическое значение, как и окраска листьев. Окраска цветка
у этих видов растений в малой степени сопряжена с особенностями
их опыления. Сказанное относится не только к зеленоватой, но так-
же к буроватой и белой окраске. Вегетативные органы растений тоже
иногда имеют буроватый оттенок. Белый цвет лепестков может иметь
термическое значение - препятствовать теплоизлучению в условиях
низкой освещённости /см. ниже/ или отражать лучи на генеративную
сферу цветка в условиях высокой освещённости /Заметка, 1914; Ма-
лютин, 1969; Насимович, 1986, 1991а/. Таким образом, окраска
цветка у растений, опыляемых неспециализированными опылителями,
может быть приспособлением не к особенностям этих опылителей, а
эволюционным ответом на другие параметры среды. Опылители же в
процессе эволюции выработали соответствующие особенности зрения и
поведения с учётом преобладающей окраски опыляемых ими цветков.
Связь опыления ночными бабочками и белоцветковости традици-
онно объясняется тем, что белые цветки лучше всего заметны в тем-
ноте. Однако, согласно мнению некоторых авторов, "тот факт, что
ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о
полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также
не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно ок-
рашенных цветков" /Фегри, Пэйл, 1982, стр.199/. Авторы указывают
на экспериментально доказанный факт, что ночные бабочки в поиске
цветков могут руководствоваться исключительно обонянием. В этом
случае белоцветковость растений, опыляемых ночными бабочками, ос-
таётся необъяснённой, и по этому поводу можно выдвинуть следующую
гипотезу. Как известно, белые предметы медленнее окрашенных наг-
реваются на солнце, но они также, согласно физическим законам,
медленнее окрашенных остывают в тени /как правило, тело испускает
те же световые волны, что поглощает; причём чем слабее оно погло-
щает свет, тем слабее излучает/. Цветок в темноте может слегка
нагреваться от экзотермических реакций, протекающих в его тканях,
а также в результате конвек-
[Страница 23]
ции, поглощая тепло, поступающее, например, от почвы или гниющей
лесной подстилки. Белый цвет лепестков может способствовать удер-
жанию этого тепла, повышая температуру цветка на какие-то доли
градуса, что может иметь некоторое значение в холодную ночь. Та-
ким образом, белый цвет ночных цветков может иметь термическое
значение /как и белый цвет подземных органов у некоторых растений
или белый цвет личинок некоторых насекомых, обитающих в темноте/.
В этом случае предпочтение ночными бабочками белых цветков может
быть вторичным /так выглядят привычные им ночные цветки/ или во-
обще кажущимся /других цветков ночью нет или мало/.
У цветков, опыляемых дневными бабочками и пчелиными, окрас-
ка, как правило, более яркая и сопряжена с особенностями опыления
цветка теми или иными специализированными опылителями. В то же
время это означает, что окраска цветка может в несколько меньшей
степени иметь фотосинтетическое, термическое или какое-нибудь
другое значение, не связанное с опылением. То есть она менее вы-
годна растению в каком-либо другом отношении, кроме привлечения
опылителей. Естественно, что чем больше выгода от специализиро-
ванного опыления, тем дальше окраска цветка может уклониться от
оптимальной в отношении факторов, не связанных с опылением.
По-видимому, в этом ключе следует искать объяснение яркой окраски
цветков, опыляемых дневными бабочками, пчелами и шмелями, а также
отличиям в окраске цветков, опыляемых преимущественно дневными
бабочками и преимущественно пчелиными.
Дневные бабочки несколько более тяготеют к опылению красных
и т.п. цветков в сравнении с синими и т.п. Красные цветки в срав-
нении с синими можно считать несколько менее уклоняющимися по ок-
раске от вегетативных органов растений. Красноватый и т.п. отте-
нок характерен для отдельных участков вегетативных органов многих
видов растений и особенно в весеннее и осеннее время, чего нельзя
сказать о синеватом оттенке. Бабочки в отличие от пчелиных не вы-
кармливают своего потомства, то есть нуждаются в меньшем коли-
честве пищи /нектара/, добываемой из цветков. В умеренных широтах
в качестве опылителей они играют меньшую роль в сравнении с пче-
лиными. Таким образом, дневные бабочки, являясь относительно ме-
нее специализированными опылителями, в процессе эволюции заняли
соответствующую экологическую нишу, то есть специализировались на
опылении красных и т.п. цветков, приобрели соответствующие осо-
бенности зрения и поведения и в какой-то степени уклонились от
опыления наиболее специализированных
[Страница 24]
в смысле окраски синих цветков, уступив их более энергичным опы-
лителям.
Пчелиные, наиболее энергичные и специализированные опылители
цветков в умеренных широтах, тяготеют в сравнении с бабочками к
опылению синих и т.п. цветков, которые по окраске максимально ук-
лонились от вегетативных органов растений. Такая окраска, пос-
кольку она отсутствует у вегетативных органов, по-видимому, наи-
менее выгодна в термическом и каком-либо другом отношении, кроме
привлечения опылителей. Она как бы является сигналом, что расте-
ние ради выгоды опыления наиболее специализированными опылителями
готово отказаться от прочих выгод и готово предложить этим опыли-
телям наибольшее количество пищи /нектара, пыльцы/, которая нужна
им и для себя, и для выкармливания потомства.
Конечно, все перечисленные рассуждения не следует абсолюти-
зировать. Можно говорить только об относительном предпочтении тех
или иных окрасок цветков теми или иными группами опылителей, тем
более, что у насекомых легко вырабатываются условные рефлексы
почти на любую окраску цветка.
ВЫВОДЫ
1. На примере подмосковной флоры подтверждается, что между
окраской цветка и способом опыления имеется следующая зависи-
мость: анемофильные и гидрофильные цветки, как правило, невзрач-
ны; энтомофильные цветки в большинстве своём имеют яркую окраску;
самоопыляющиеся и апомиктические цветки редко бывают окрашены ан-
тоцианами.
2. На примере среднерусской и в том числе подмосковной флоры
подтверждается, что между окраской цветка и составом основных
опылителей имеется следующая зависимость: неспециализированные
опылители /жуки, двукрылые/ чаще опыляют невзрачные и белые цвет-
ки, чуть реже - жёлтые; ночные бабочки - белые, реже - другие;
дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окраской, чуть
реже - жёлтые, ещё реже - белые и невзрачные.
3. Подтверждается также, что синие цветки опыляются пчелины-
ми в большей степени, чем бабочками, и что бабочки несколько
предпочитают красные и т.п. цветки синим.
4. Предположительно, что белый цвет ночных цветков способс-
твует удержанию тепла и не обусловлен в первую очередь особеннос-
тями зрения и поведения ночных бабочек.
[Страница 25]
5. Синяя и т.п. окраска цветка предположительно сигнализиру-
ет о наивысшей специализированности цветка, она наименее выгодна
в термическом и т.п. отношении и максимально ориентирована на
опыление пчелиными как наиболее специализированными и массовыми
опылителями в умеренных широтах.
6. Бабочки как опылители в умеренных широтах оттеснены пче-
лиными на второй план, специализировались в опылении цветков с
красной окраской, которая предположительно более выгодна в терми-
ческом отношении, чем синяя, но не является сигналом максимальной
специализированности и энергетической выгодности цветка для насе-
комого.
ЛИТЕРАТУРА
Антонова Л.А. К вопросу о биологическом значении изменения
окраски цветка медуниц // Экология опыления. - 1975.- Вып.1. -
С.113-115.
Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса //
Экология опыления. - 1976. - Вып.2. - С.30-63.
Антонова Л.А. Антэкология раннецветущих растений зауральской
степи // Экология опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.17- 22.
Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Би-
ологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та,
1978. - Вып.4. - С.167-178.
Баранникова Э.Э., Попова Л.М. Видовой состав и работа опыли-
телей некоторых видов копеечника (Hedysarum L.). // Экология опы-
ления. - Пермь: 1980. - Вып.5. - С.43-50.
Бахматова М.П. Чемерица Лобеля // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Вып.5. - С.94-
104.
Белковская Т.П. К экологии цветения, опыления и семенного
размножения эндема уральской флоры - астрагала кунгурского Astra-
galus kungurensis Boriss. // Экология опыления. - Пермь: 1978. -
Вып.3. - С.76-88.
Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и энде-
мичных видов астрагалов кунгурской лесостепи // Экология опыле-
ния. - Пермь: 1984. - Вып.8. - С.34-49.
Былова А.М. Василёк шероховатый // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - Вып.3. -
[Страница 26]
С.151-161.
Былова A.M., Тихомиров В.Н. Жабрица порезниковая // Биоло-
гическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та,
1978. - Вып.4. - С.152-166.
Вахрамеева М.Г. Черёмуха обыкновенная // Биологическая фло-
ра Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. -
С.81-88.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Печёночница
благородная // Биологическая флора Московской области. - М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.71-78.
Верещагина В.А. Об опылении некоторых гинодиэцичных видов
Echium L. //Экология опыления. - Пермь: 1975. - Вып.1. - С.109-
112.
Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насе-
комыми // Вестник Ленингр. ун-та. - 1975. - Вып.3, N15. -
С.23-33.
Губанов И.А. Мать-и-мачеха обыкновенная // Биологическая
флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. -
Вып.1. - С.169-181.
Губин А.Ф., Халифман И.А. Цветы и пчёлы // М.: Московский
рабочий, 1958. - 102 с.
Гуленкова М.А., Егорова В.Н. Чина луговая // Биологическая
флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. -
Вып.4. - С.127-137.
Демьянова Е.И. К антэкологическому и цитоэмбриологическому
изучению ГИНОДИЭЦИИ у Dianthus versicolor Fisch. // Экология опы-
ления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.38-50.
Демьянова Е.И., Пономарёв А.Н. К антэкологии некоторых
степных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления. -
Пермь: 1979. - Вып.4. - С.113-125.
Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башма-
чок) // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.62-70.
Ефремов А.П., Алексеев Ю.Е. Белокрыльник болотный // Биоло-
гическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та,
1983. - Вып.7. - С.91-97.
Заметка. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как фак-
тор для созревания мужской гаметы в цветке // Природа. - 1914. -
Апрель. - С.487.
Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений//Спб. - 1896.
[Страница 27]
Крылова Н.П., Работнов Т.А. Клевер луговой // Биологическая
флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. -
Вып.2. - С.89-101.
Культиасов И.М., Григорьева Н.М. Род люцерна // Биологичес-
кая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. -
Вып.4. - С.96-113.
Мазохин-Поршняков Г.А. К вопросу о ширине спектра, видимого
насекомыми // Доклады АН СССР. - 1954. - Т.96, N3. - С.491-493.
Мазохин-Поршняков Г.А. Отражение ультрафиолетовых лучей
цветками растений и зрение насекомых // Энтомологическое обозре-
ние. - 1959. - Т.38, вып.2. - С.312-325.
Мазохин-Поршняков Г.А. Сигнальное значение окраски цветков
растений и цветовое зрение медоносной пчелы // Опыление сельско-
хозяйственных растений пчёлами. - М.: Изд-во Мин-ва с/х СССР,
1960. - С.108-117.
Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых // Наука, 1965. -
263 с.
Малютин Н.И. Зависимость урожая семян от окраски цветков //
Ботанический журнал. - 1962. - Т.47, N7. - С.1045-1046.
Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка //
Ботанический журнал. - 1969. - Т.54, N7. - С.1050-1053.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Труды инс-
титута экологии растений и животных. - 1968. - Вып.60. - С.92-
98.
Марков М.В. Пастушья сумка обыкновенная // Биологическая
флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. -
Вып.4. - С.86-95.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1986. - Т.91, вып.5.
- С.82-92.
Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере фло-
ры Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИ-
НИТИ 30.07.1987, N 5395 В87. - 19 с.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / Ин-т "Союзгипролесхоз". - М. - Деп. в ВИНИТИ
27.07.1988, N 9009 В88. - 44 с.
Насимович Ю.А. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. - М. - Деп. в
[Страница 28]
ВИНИТИ 20.04.1990, N 2128-В90. - 23 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, осве-
щённостью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры / ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды
СССР. - М. - Деп. в ВИНИТИ 21.11.1991, N 437?-В91. - 40 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры / Деп. там же, тог-
да же, N 4380-В91. - 17 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим
распространением вида на примере подмосковной флоры / Деп. там
же, тогда же, N 4381-В91. - 26 с.
Насимович Ю.А. К вопросу о микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая / Деп. там же, тог-
да же, N 4382-В91. - 9 с.
Нейштадт М.И. Определитель растений Средней полосы Евро-
пейской части СССР // М., 1963.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. Окраска цветков в различных широ-
тах // Природа. - 1966. - N6. - С.109-110.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. О причинах редкости ярко-красной
окраски цветов у растений северных и средних широт // Докл. Всес.
акад. с.-х. наук. - N8. - С.21-24.
Писковацкова Н.И., Михайловская И.С. Лядвенец рогатый //
Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та,
1983. - Вып.7. - С.111-127.
Пономарёв А.Н. Экология энтомофильного опыления посевной
люцерны Medicago sativa L. // Экология опыления. - Пермь: 1975. -
Вып.1. - С.5-36.
Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В.А. К антэкологии
некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Эколо-
гия опыления. - Пермь: 1978. - Вып.3. - С.23-30.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Минск: Вышэйшая
школа, 1967. - 326 с.
Рысин Л.П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - Вып.7. - С.
128- 152.
Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. Влияние географи-
ческой среды на формообразование у растений // Учёные записки
ЛГУ, серия биол. наук. - 1951. - Вып.30, N143. - С.11-30.
Тихонова В.Л. Горец змеиный//Биологическая флора Московской
области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. - С.29-35.
[Страница 29]
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления // М.:
Мир, 1982. - 379 с.
Фриш К. Из жизни пчёл // М.: 1966.
Фролов Ю.М., Фролова Н.П. Влияние температурных условий на
ритм цветения и завязываемость семян окопника шершавого // Эколо-
гия опыления. - Пермь, 1984. - Вып.8. - С.86-96.
Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Мос-
ковской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - Вып.2. -
С.11-17.
Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений
тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений
Арктики к условиям среды. - М.-Л.: Наука, 1966. - Вып.8. -
С.5-125.
Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях //
М.-Л.: Гос. изд-во, 1926. - 116 с.
Clark C. 1979. Ultraviolet absorption by flowers of the Esc-
hscholzioideae (Papaveraceae) // Madrono. Vol. 26, N1. - P.22-25.
Daumer K. 1956. Reizmetrische Untersuchung des Farbensehens
der Bienen // Zeitschrift fur Vergleichende Physiologic. - Bd 38.
- P.413-478.
Daumer K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen seben //
Там же. - Bd. 41. - P.49-110.
Fukushi T. Colour discrimination in the trained blowfly Lu-
cilia cuprina // Zoological Science. - 1989. - Vol.6, No.6. -
P.1081.
Katsoyannos B.J. Effect of color properties of spheres on
their attractiveness for Ceratitis capitata (Wiedemann) flies in
the field // Journal of Applied Entomology. - Vol.104, No.1 -
P.79-85.
[Страница 30]
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ........................................... 2
Методика ........................................... 2
Результаты ......................................... 4
Окраска цветка и способ опыления .............. 4
Окраска цветка и состав опылителей ............ 7
Обсуждение ........................................ 18
Окраска цветка и способ опыления ............. 18
Окраска цветка и опыление
неспециализированными опылителями ............ 19
Окраска цветка и опыление ночными бабочками .. 20
Окраска цветка и опыление дневными бабочками . 20
Окраска цветка и опыление пчёлами и шмелями .. 21
Предположительное объяснение характера связи
между основными группами опылителей
и окраской опыляемых ими цветков ............. 22
Выводы ............................................ 24
Литература ........................................ 25
Депонированная рукопись
УДК 582.4
Окраска цветка в связи со способом опыления и составом опы-
лителей на примере среднерусской флоры. Насимович Ю.А.; ВНИИ ох-
раны природы Минприроды РФ. М., 1994. 30 с., библиогр. 62 назв.
(Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 15.07.1994, N 1838-В94).
Обобщены литературные сведения о 278 видах растений. В основ-
ном подтверждаются имеющиеся представления о характере связи ок-
раски цветка со способом опыления и составом опылителей. Жуки и
двукрылые чаще опыляют невзрачные и белые цветки, чуть реже -
жёлтые, совсем редко - другие; ночные бабочки - белые, реже -
другие; дневные бабочки и пчелиные - цветки с антоциановой окрас-
кой (пурпурные, синие и т.п.), чуть реже - жёлтые, ещё реже - бе-
лые и невзрачные (зеленоватые, буроватые). Синие цветки опыляются
пчелиными чаще, чем бабочками. Бабочки несколько предпочитают
красные цветки синим. Выдвигаются предположения о теплоудерживаю-
щем значении белого цвета ночных цветков и в среднем несколько
большей специализированности синих цветков в сравнении с красны-
ми.
Автор (Ю.А.Насимович)