Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (19.02.2015 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски и формы цветка была депо-
нирована в ВИНИТИ РАН в 1994 г., и её официальные выходные данные
приведены ниже через один абзац. После текста статьи приводится
автореферат, который был в своё время опубликован в Реферативном
журнале (Ботаника).
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2015 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
Насимович Ю.А. О связи окраски и формы цветка на примере под-
московной флоры / ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. 18
с., библиогр. 24 назв. (Рукопись депонирована в ВИНИТИ РАН
30.12.1994, N 3097-В94).
[Титульный лист]
МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
Ю.А.Насимович
О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1994
[Страница 2]
О СВЯЗИ ОКРАСКИ И ФОРМЫ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Изучение связи окраски и формы цветка - это очередная работа
автора в задуманной серии исследований окраски цветка. Цель этих
работ - выяснение биологического значения окраски цветка. Ранее
исследовались связи окраски цветка со встречаемостью вида, сезо-
ном цветения, характером и цветом плодов, влажностью и освещён-
ностью биотопа, высотой и жизненной формой растения, географичес-
ким распространением вида, характерностью альбинизма для данного
вида, способам опыления и составом опылителей /Насимович, 1987,
1988, 1990, 1991а,б,в, 1993а, 1994а/.
Связь окраски и формы цветка уже рассматривалась /Leppik,
1957; Фегри, Пэйл, 1982 и др./, но обычно это делалось попутно с
изучением других вопросов /эволюция формы цветка, форма цветка в
связи с составом опылителей/. Работы с определением соответствую-
щих числовых показателей автору не известны. Возможно, такие ра-
боты были выполнены в прошлом веке или в начале нашего века на
примере западноевропейской флоры, но тогда не было более или ме-
нее логичной классификации цветков по структуре /Фегри, Пэйл,
1982/. На примере восточноевропейской флоры такие работы не вы-
полнялись. Поэтому автором предпринята попытка изучения связи ок-
раски и формы цветка на примере подмосковной флоры по схеме, при-
менявшейся в предыдущих работах.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Видоизменение в соответствии с целями данной работы функци-
онально-структурной классификации цветков, описанной ранее /Фег-
ри, Пэйл, 1982/. Предложенная классификация рассматривается ниже.
2. Составление по литературным источникам каталога цветковых
растений Московской области с указанием окраски, размера и формы
цветка. Общая методика составления и формализации каталога под-
робно описана ранее /Насимович, 1987/. Собраны соответствующие
сведения о 1077 видах растений.
[Страница 3]
3. Формализация каталога. Цветки были разделены на крупные и
мелкие /менее 5 мм по диаметру или по длине, если длина больше
диаметра/. Кроме того, они были причислены к тому же функциональ-
но-структурному классу /см. ниже/. Окраска цветка была формализо-
вана, как в предшествующих работах автора. Под буроватой окраской
цветка понимается не только бурая или буроватая, но также зелено-
ватая с буроватым оттенком /собственно бурых и буроватых цветков
слишком мало, чтобы статистически выявить их отличия от блед-
но-зеленоватых/. Для случаев, когда окраска описывалась как невз-
рачная без указаний на определённый цвет, введена условная кате-
гория - "невзрачная окраска, не описанная точно" /в таблицах -
"не оп.т."/. "Антоциановые" окраски - это окраски, характерные, в
основном, для антоцианов: розовая, красная, голубая, синяя, фио-
летово-пурпурная.
4. Подсчёты по формализованному каталогу и составление таблицы
абсолютных количеств видов с цветками различной формы.
5. Составление соответствующих таблиц относительных количеств
видов /%/.
6. Анализ таблиц и генерализация результатов.
7. Сравнение с литературными данными и попытка интерпретации
результатов.
Строгая статистическая обработка данных не производилась, так
как она всё равно в данном случае не была бы корректной из-за
сгруппированности видов с цветками некоторых классов в определён-
ное маленькое число таксонов /семейств, родов/.
Функционально-структурные классы цветков
Видоизменению была подвергнута следующая классификация цветков
/Фегри, Пэйл, 1982/:
I. Открытые во время цветения цветки:
1/ невзрачные,
2/ яркие:
А/ плоские или чашеобразные,
Б/ колокольчатые или воронковидные,
В/ головчатые или щётковидные,
Г/ цветки с зевом,
Д/ мотыльковые,
Е/ трубчатые.
[Страница 4]
II. Закрытые во время цветения цветки /клейстопетальные, а не
клейстогамные/.
III. Цветки-ловушки /открытые для входа/.
Эта классификация была видоизменена следующим образом:
Во-первых, невзрачная и яркая окраски не могли фигурировать в
названиях классификационных единиц, так как получился бы замкну-
тый круг. Вместо невзрачных и ярких цветков были выделены мелкие
и крупные цветки. К типу I были отнесены цветки всех других ти-
пов, если они мельче 5 мм по диаметру /или по длине для удлинён-
ных цветков/.
Во-вторых, не выделялись головчатые и щётковидные "цветки",
так как это не цветки, а соцветия /исходная классификация - это
классификация не цветков, а единиц опыления; единицы опыления же
могут быть и цветками, и соцветиями/. Цветки, образующие головки
и щётки, - это, как правило, мелкие цветки типа I. Крупные чаше-
образные цветки этого типа /малина/ были отнесены к типу А.
В-третьих, были слиты типы II и III /слишком маленькие и внеш-
не сходные группы/.
В-четвёртых, отдельно рассматривались цветки сложноцветных. В
исходной классификации они вообще не рассматриваются, так как
единицами опыления у сложноцветных считаются не цветки, а соцве-
тия-корзинки, которые относятся к типам А или В /редко - Б для
воронковидных цветков?/. Долгоязычковые цветки не отделялись от
язычковых.
Таким образом в работе использована следующая классификация
цветков:
I. Мелкие цветки.
II. Крупные открытые цветки:
А. Плоские или чашеобразные.
Б. Колокольчатые или воронковидные.
Г. Цветки с зевом.
Д. Мотыльковые.
Е. Трубчатые.
III. Крупные закрытые цветки.
IV. Цветки сложноцветных:
язычковые,
трубчатые,
воронковидные.
[Страница 5]
РЕЗУЛЬТАТЫ
Таблица 1
Окраска различных по размеру и форме цветков
Окраска цветка Абсолютное количество видов: сложноцвет-
ных с цвет-
не сложноцветных с цветками: ками:
мел- крупными типа:
кими А Б Г Д Е Ш яз. тр. вор.
I.Невзрачная 357 2 1 1 1 3 1 0 7 0
А/ буроватая 110 0 1 1 0 1 1 0 0 0
Б/ зеленоватая 222 2 0 0 1 2 0 0 6 0
В/ не оп. точно 25 0 0 0 0 0 0 0 1 0
II.Яркая 177 200 40 66 33 34 3 69 77 9
А/ белая 89 70 14 9 0 10 0 15 5 0
Б/ жёлтая 37 70 2 19 9 3 2 49 41 0
В/ "антоцианов." 51 60 24 38 24 21 1 5 31 9
1/ длинноволн. 25 19 5 6 8 7 1 0 7 3
а/ розовая 23 16 5 6 7 3 1 0 4 2
б/ красная 2 3 0 0 1 4 0 0 3 1
2/ коротковолн. 5 22 4 7 2 6 0 2 2 1
а/ голубая 4 18 3 0 1 2 0 2 1 0
б/ синяя 1 4 1 7 1 4 0 0 1 1
3/ фиол.-пурп. 21 19 15 25 14 8 0 3 22 5
Всего 534 202 41 67 34 37 4 69 84 9
Как видно из таблицы I, больше всего в Московской области ви-
дов с мелкими цветками, и большинство из них имеет невзрачную ок-
раску. У растений с крупными цветками преобладают яркие цветки
типа А, а вот закрытые цветки приходится исключить из дальнейшего
рассмотрения: слишком мало видов с такими цветками.
Как видно из таблицы 2, цветки разных классов имеют различную
преобладающую окраску:
I. Мелкие цветки, как правило, невзрачны /зеленоватые, бурова-
тые/; чуть реже они белые, ещё реже - жёлтые, розовые, фи-
[Страница 6]
Таблица 2
Окраска различных по размеру и форме цветков /за 100%
принято общее количество цветков данного класса/
Окраска цветка Относительное количество видов: сложноцвет-
ных с цвет-
не сложноцветных с цветками: ками:
мел- крупными типа:
кими А Б Г Д Е яз. тр. вор.
I.Невзрачная 67 1 2 1 3 8 0 8 0
А/ буроватая 21 0 2 1 0 3 0 0 0
Б/ зеленоватая 42 1 0 0 3 5 0 7 0
В/ не оп. точно 5 0 0 0 0 0 0 1 0
II.Яркая 33 99 98 99 97 92 100 92 100
А/ белая 17 35 34 13 0 27 22 6 0
Б/ жёлтая 7 35 5 28 26 8 71 49 0
В/ "антоцианов." 10 30 59 57 71 57 7 37 100
1/ длинноволн. 5 9 12 9 24 19 0 8 33
а/ розовая 4 8 12 9 21 8 0 5 22
б/ красная 0,4 1 0 0 3 11 0 4 11
2/ коротковолн. 1 11 10 10 6 16 3 2 11
а/ голубая 1 9 7 0 3 5 3 1 0
б/ синяя 0,2 2 2 10 3 11 0 1 11
3/ фиол.-пурп. 4 9 37 37 41 22 4 26 56
Всего 534 202 41 67 34 37 69 84 9
олетово-пурпурные или какие-то другие.
2. Открытые крупные цветки, как правило, обладают яркой окрас-
кой, причём эта окраска сильно зависит от формы цветка:
а/ плоские и чашеобразные цветки /тип А/ чаще всего бывают бе-
лыми или жёлтыми, чуть реже они имеют какую-нибудь антоциановую
окраску - преимущественно светлую /розовую, а не ярко-красную;
голубую, а не синюю/;
б/цветки другой формы /Б,Г,Д,Е/ чаще всего окрашены анто-
[Страница 7]
Таблица 3
Размер и форма цветков различной окраски /за 100% при-
нято общее число цветков данной окраски/
Окраска Относительное количество видов (%): Абс.
100%
не сложноцветных с цветками: сложноцвет-
ных с цвет-
мел- крупными типа: ками:
кими
А Б Г Д Е все- яз. тр. вор. все-
ми ми
I.Невзр. 96 0 0 0 0 1 2 0 2 0 2 372
А/ буров. 97 0 1 1 0 1 3 0 0 0 0 113
Б/ зелен. 95 1 0 0 0 1 2 0 3 0 3 233
В/ не оп.т. 96 0 0 0 0 0 0 0 4 0 4 26
II.Яркая 25 26 6 9 5 5 53 10 11 1 22 705
А/ белая 42 33 7 4 0 5 49 7 2 0 9 212
Б/ жёлтая 16 30 1 8 4 1 45 21 18 0 39 230
В/ "антоц." 19 23 9 14 9 8 63 2 12 3 17 263
1/ дл.-в. 31 24 6 8 10 9 56 0 9 4 13 80
а/ роз. 35 24 8 9 11 5 56 0 6 3 9 66
б/ красн. 14 21 0 0 7 29 57 0 21 7 29 14
2/ кор.-в. 10 43 8 14 4 12 80 4 4 2 10 51
а/ голуб. 13 58 10 0 3 6 77 6 3 0 10 31
б/ синяя 5 20 5 35 5 20 85 0 5 5 10 20
3/ ф.-пурп. 16 14 11 19 11 6 61 2 17 4 23 132
цианами в фиолетово-пурпурный или /реже/ какой-нибудь другой
цвет, свойственный этим пигментам; несколько реже эти цветки жёл-
тые или белые, причём относительное преобладание белоцветковости
или жёлтоцветковости тоже заметно зависит от формы;
в/ колокольчатые и воронковидные цветки /тип Б/, а также труб-
чатые цветки /тип Е/ чаще бывают белыми, чем жёлтыми; цветки с
зевом /тип Г/, а также мотыльковые цветки /тип Д/ чаще жёлтые,
чем белые /хотя "антоциановые" цвета для всех четырёх типов еще
характерней/;
г/ для трубчатых цветков типа Е, по-видимому, характерна не
[Страница 8]
только розовая, но и ярко-красная окраска.
3. Цветкам сложноцветных свойственны сходные закономерности,
их окраска тоже сильно зависит от их формы:
а/ среди язычковых цветков /которые функционально близки к ти-
пу А/ преобладают желтые и белые цветки;
б/ среди воронковидных и трубчатых цветков /по сути типы Б и
Е/ много "антоциановых" цветков, а белые цветки сравнительно ред-
ки /нужно, однако, отметить свойственность жёлтого цвета трубча-
тым цветкам сложноцветных, что резко отличает их от крупных труб-
чатых цветков типа Е/.
Тот же материал можно рассмотреть не по типам цветков, а по
окраскам. Для этого за 100% нужно принять не количество видов с
цветками того или иного типа, а количество видов с цветками той
или иной окраски /Табл.3/. При таком подходе закономерности фор-
мулируются следующим образом:
1. Невзрачные окраски /буроватая, зеленоватая/ свойствены поч-
ти исключительно мелким цветкам.
2. Яркие окраски бывают у любых цветков, но они несколько бо-
лее свойственны крупным цветкам.
3. Белый цвет из ярких наиболее характерен для мелких цветков.
Кроме того, он часто встречается у плоских и чашеобразных цветков
/тип А/, для цветков другой формы он не так обычен /бывает у
цветков типа В и краевых язычковых цветков сложноцветных/.
4. Жёлтый цвет особенно характерен для плоских и чашеобразных
цветков типа А, ещё он обычен у язычковых и трубчатых цветков
сложноцветных.
5. Розовый цвет характерен для мелких цветков, для плоских и
чашеобразных цветков типа А, то есть сходен с белым. Но, повиди-
мому, он часто встречается также у мотыльковых цветков /тип Д/,
что сближает его со случаями интенсивной антоциановой пигмента-
ции.
6. Растений с ярко-красными цветками в Московской области ма-
ло. Из имеющихся данных следует, что такая окраска вроде бы
свойственна трубчатым цветкам /тип Е и трубчатые цветки сложноц-
ветных/.
7. Видов с голубыми цветками тоже не много, но как будто голу-
быми часто бывают цветки типа А. Не исключено, что голубая окрас-
ка, как и розовая, в функциональном отношении промежуточна
[Страница 9]
между белоцветковостью и интенсивной антоциановой пигментацией.
8. Синяя и особенно фиолетово-пурпурная окраски характерны для
большинства типов крупных открытых цветков.
Буроватая и зеленоватая окраски особенно свойственны мелким
цветкам однодольных. Если однодольные исключаются из рассмотре-
ния, картина чуть-чуть меняется. Для мелких цветков двудольных
оказываются характерней яркие окраски /59%/, а не невзрачные
/41%/. Яркие окраски по свойственности их мелким цветкам двудоль-
ных располагаются в следующем порядке: белая /30%/, жёлтая /13%/,
розовая /8%/, пурпурная /7%/, голубая /1%/, а красная, синяя и
фиолетовая почти не свойственны /дополнительные подсчёты по ката-
логу/. Поэтому соответствующие закономерности для двудольных фор-
мулируются следующим образом:
1. Мелкие цветки двудольных бывают не только яркими, но также
зеленоватыми и буроватыми, что не характерно для их крупных цвет-
ков.
2. Остальные закономерности те же.
Можно несколько генерализовать все эти перечни закономернос-
тей, выделив окраски:
1/ свойственные только мелким цветкам /буроватая, зеленова-
тая/;
2/ свойственные мелким цветкам и цветкам типа А /белая, розо-
вая/;
3/ свойственные, в основном, цветкам типа А /жёлтая/;
4/ свойственные всем типам крупных открытых цветков /фиолето-
во-пурпурная, синяя/.
Цветки же по преобладающей окраске можно подразделить на
три-четыре группы:
1/ мелкие цветки /буроватые, зеленоватые, реже - белые или
другие/;
2/ плоские и чашеобразные крупные цветки, а также язычковые
цветки /белые, жёлтые, светлые "антоциановые" - голубые, розовые,
реже - другие/;
3/ крупные цветки типов Б,Г,Д,Е и воронковидные цветки слож-
ноцветных /"антоциановые", реже жёлтые или белые/, среди них раз-
личаются две подгруппы:
а/ цветки с зевом /Г/ и мотыльковые /Д/ - чаще жёлтые, чем бе-
лые;
б/ трубчатые /В/, колокольчатые и все воронковидные /Б/ -
[Страница 10]
чаще белые, чем жёлтые.
Несколько особняком стоят трубчатые цветки сложноцветных, ко-
торые не удаётся причислить к какой-либо из перечисленных групп.
ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные данные нужно сравнить с данными других авторов,
чтоб выяснить общность сформулированных выше закономерностей,
после чего можно приступить к интерпретации результатов.
Сравнение с данными других авторов
Общеизвестно, что невзрачные цветки являются самыми маленькими
/Фегри, Пэйл, 1982 и др./. В Израиле отмечена корреляция между
цветом и размером ярких цветков /Dukas, Shmida,1989/: белые цвет-
ки - маленькие /2,08 +- 1,2 мм/, жёлтые - в среднем крупнее /3,53
+- 2,0 мм/, фиолетовые - самые крупные /6,7 +- 3,26 мм/. Эти за-
кономерности подтверждаются результатами данной работы /мелкие
цветки, в основном, невзрачны; из ярких окрасок мелким цветкам
наиболее свойственна белая; крупным цветкам наиболее свойственна
фиолетово-пурпурная окраска/.
По Е.Е.Леппику /Leppik,1957/ простые гапломорфные цветки /по
сути - часть цветков типа А/ обычно бывают белыми или жёлтыми, а
для более подвинутых в эволюционном отношении цветков /актино-
морфных, стереометрических, зигоморфных - то есть цветков типов
Б,Г,Д,В и другой части цветков типа А/ свойственны самые разные
яркие окраски и в том числе красная, голубая и т.п. Это тоже в
общих чертах соответствует результатам данной работы.
Свойственность белого и жёлтого цвета чашеобразным цветкам ти-
па А много раз отмечалась в литературе /Заметка,1914; Малютин
1969; Насимович, 1986 и др./.
Отмечалась также свойственность красного цвета трубчатым цвет-
кам, опыляемым бабочками /Шванвич, 1926; Гринфельд, 1975; Насимо-
вич, 1994а и др./.
Таким образом, результаты этой работы не противоречат ранее
полученным данным, а только дополняют и конкретизируют их. Зна-
чит, отмеченные закономерности присущи не только подмосковной
флоре, и можно приступить к их интерпретации.
[Страница 11]
Предположительное объяснение связи окраски и формы цветка
На рисунке 1 представлены основные закономерности связи окрас-
ки и формы /а также - размера/ цветка. Эти и некоторые другие за-
кономерности необходимо как-то интерпретировать.
ЦВЕТКИ ПО ОКРАСКЕ ЦВЕТКИ ПО РАЗМЕРУ И ФОРМЕ
невзрачные ------------------- мелкие (кроме цвет-
..... ков сложноцветных)
.....
белые ---------------- плоские и чашеобраз-
.....----- ные (А), язычковые сл.
-----.....
яркие жёлтые ---------------- трубчатые /Е/, коло-
.... ---- кольчатые и все во-
---- ронковидные /Б и сл,/
---- ....
"антоци- --------------- цветки с зевом /Г/,
ановые" мотыльковые /Д/ и
трубчатые сл./?/
Рис.1. Основные закономерности связи окраски и формы цветка.
Наиболее свойственные цветкам окраски показаны сплошной линией
[из дефисов], чуть менее свойственные - прерывистой [из точек].
[Горизонтальные линии переданы простым образом, а косые - в виде
разорванных фрагментов на нескольких уровнях.]
Существует два основных объяснения особенностей окраски цвет-
ков. С позиций энтомофильной гипотезы окраску цветка рассматрива-
ют как эволюционный ответ на особенности зрения и поведения раз-
личных групп насекомых-опылителей /Шванвич, 1926 и др./ Это тра-
диционное представление. Высказывалось также мнение, что окраска
цветка существенно влияет на его тепловой режим и способствует
приспособлению растения к различным микроклиматическим условиям
/Заметка, 1914; Малютин, 1969 и др./. Это представление /фототер-
мическая гипотеза/ не является общепризнанным и разработанным до
деталей. Обе точки зрения анализировались ранее /Насимович, 1986/
и не нуждаются в дополнительном анализе вне связи с формой цвет-
ка, Как показали предыдущие работы автора
[Страница 12]
/Насимович, 1988, 1991а,б,в, 1994а,б и др./, окраска цветка явля-
ется одновременно приспособлением и к условиям опыления, и к мик-
роклиматическим условиям. Поэтому связь окраски и формы цветка
будет анализироваться тоже с этих позиций. Причём фототермической
гипотезе в сравнении с энтомофильной будет уделено больше внима-
ния, так как она меньше разработана. С этих позиций будет расс-
матриваться также участие третьего параметра - размера цветка.
1. Преобладающая невзрачность мелких цветков и преобладающая
яркость крупных цветков. Невзрачным цветкам не требуется крупный
размер в связи с их ветроопылением, а яркие энтомофильные цветки
должны быть крупными для привлечения опылителей /Фегри, Пэйл,
1982 и многие др./. Это объяснение представляется автору убеди-
тельным, но не следует исключать принципиальную возможность дру-
гого объяснения. Не исключено, что мелкие цветки слишком зависимы
в термическом отношении от окружающей среды, чтобы особенности их
окраски могли существенно влиять на их температурный режим. Поэ-
тому наличие специфических цветных пигментов не имеет для этих
цветков большого биологического смысла, и они сходны по окраске с
вегетативными органами - зелёные или зеленоватые с буроватым от-
тенком. Крупные цветки за счёт окраски могут существенно увели-
чить, уменьшить или стабилизировать температуру, что доказано
прямыми измерениями температуры цветков /Тихомиров и др., 1960;
Тихомиров, 1963; Ермолаев, 1979; Насимович, 1986, 1991г, 1993б/.
Поэтому они оказываются ярко окрашены пигментами или имеют яркую
окраску за счёт других эффектов /белый цвет достигается без спе-
циального пигмента - Фегри, Пэйл, 1982/.
2. Свойственность крупным цветкам /а также - воронковидным
цветкам сложноцветных/ фиолетово-пурпурной окраски /в сравнении с
белым и жёлтым цветом/. Разница в средних размерах фиолетовых,
жёлтых и белых цветков в Израиле была объяснена следующим обра-
зом: фиолетовые цветки опыляются, в основном, крупными пчёлами с
длинным язычком, а жёлтые и белые - мелкими мухами и пчёлами с
короткими язычками /Dukas, Shmida, 1989/. Такой характер опыления
различно окрашенных цветков следует из работ многих авторов /Ма-
зохин-Поршняков, 1965; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986, 1994а
и др./. Наряду с объяснением в рамках энтомофильной гипотезы,
возможно объяснить это явление в рамках фототермической гипотезы:
фиолетово-пурпурный цвет - тёмный, максимально грею-
[Страница 13]
щий, и эффект от него будет тем сильнее, чем крупнее цветок.
3. Сравнительно частая белоцветковость /и розовоцветковость/
мелких цветков. С позиций энтомофильной гипотезы это явление мож-
но объяснить маленьким размером насекомых, опыляющих белые цветки
/см. предыдущий абзац/. Кроме того, белоцветковость можно расс-
матривать как промежуточное явление между невзрачностью окраски и
яркой пигментированностью /см. пункт 1/. С позиций фототермичес-
кой гипотезы это явление можно объяснить тем, что рефлекторный
эффект, присущий белоцветковости, может, иметь какое-то значение
даже при маленьком цветке, так как при белоцветковости этот эф-
фект максимален /см. следующий пункт/. Всё сказанное может час-
тично относиться и к розовой окраске, если её рассматривать как
промежуточную между белой и интенсивной пигментной /фиолето-
во-пурпурной/.
4. Белоцветковость, жёлтоцветковость и вообще светлость цвета,
обычно присущая плоским и чашеобразным цветкам типа А, а также
краевым язычковым цветкам сложноцветных. С позиций энтомофильной
гипотезы явление объясняется следующим образом. Белая и жёлтая
окраски присущи простым гапломорфным цветкам, мало подвинутым в
эволюционном отношении /Leppik, 1957/. Такие цветки опыляются
неспециализированными опылителями, предпочитающими белый, жёлтый
и вообще светлый цвет /Мазохин-Поршняков, 1985; Фегри, Пэйл,
1982/. Не ясно только, как возникли в процессе эволюции у неспе-
циализированных опылителей именно такие особенности зрения и по-
ведения, не приспосабливались ли они к уже имевшемуся цвету опы-
ляемых ими цветков? Поэтому более убедительным представляется
объяснение в рамках фототермической гипотезы. Известно, что чаше-
образные цветки могут лепестками отражать свет на свои тычинки и
пестики, и это способствует увеличению температуры генеративной
сферы цветка /Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986/. Ес-
тественно, что такой "рефлекторный" эффект будет максимальным при
белых лепестках. Он также может иметь место при любых светлых ле-
пестках. Этим вполне может объясняться, что цветки типа А часто
бывают белыми, жёлтыми, светло-голубыми, розовыми и гораздо реже
- буроватыми, зеленоватыми, синими, фиолетово-пурпурными. Возни-
кает, правда, вопрос, почему чашеобразные цветки не всегда чисто
белые. По-видимому, природа "не терпит" единообразия, то есть
цветки должны как-то различаться по цвету, чтоб разные насеко-
мые-опылители могли уз-
[Страница 14]
нать "свои" цветки /Насимович, 1986/.
5. Свойственность интенсивной антоциановой пигментации цветкам
типов Б, Г, Д и Е. Цветки этих типов, как правило, опыляются спе-
циализированными опылителями - пчелиными, бабочками, а эти опыли-
тели предпочитают "антоциановую" окраску цветков: фиолетово-пур-
пурную и синюю /пчелиные/, фиолетово-пурпурную и красную /бабоч-
ки/ /Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986,
1994а/. С позиции энтомофильной гипотезы окраска этих типов цвет-
ков хорошо объясняется особенностями зрения и поведения насеко-
мых-опылителей, но сами особенности зрения и поведения специали-
зированных опылителей не объясняются. Убедительнее выглядит объ-
яснение в рамках фототермической гипотезы или объяснение, объеди-
няющее обе эти гипотезы /Насимович, 1994а/. Крупные цветки типов
Б, Г, Д и В не способны /для типов Б и Е - почти не способны/ к
рефлекторному эффекту, и поэтому для них белый или вообще светлый
цвет менее характерен, чем для цветков типа А. Зато они способны
к простому фототермическому эффекту, то есть к общему нагреванию
всех частей цветка за счёт солнечных лучей. Прямыми измерениями
температуры цветков доказано, что фототермический эффект тем
сильнее, чем интенсивней и темней окраска цветка /Kullenberg,
1956; Тихомиров и др., 1960; Тихомиров, 1963; Ермолаев, 1979; На-
симович, 1991т, 1993б/. Насекомые-опылители в процессе эволюции
"настроили" своё зрение и поведение на преобладающую окраску опы-
ляемых ими эволюционно подвинутых цветков, могли способствовать
её усилению, многообразию /а то все подобные по форме цветки мог-
ли бы оказаться чёрными/.
6. Свойственность красного цвета трубчатым цветкам типа Е, а
также относительно меньшая свойственность фиолетово-пурпурного
цвета этим цветкам /и противоположная закономерность для цветков
типов В, Г и Д/. Свойственность красного цвета трубчатым цветкам
действительно можно объяснить ориентированностью таких цветков на
опыление бабочками, как это указывалось в ряде источников /Шван-
вич, 1926; Гринфельд, 1975 и др./. Однако, этим утверждением не
снимается вопрос, почему бабочки как опылители в процессе эволю-
ции оказались ориентированы на такой цвет. Есть предположение,
что это случилось в связи с относительной термической выгодностью
для растения красного цвета в сравнении с синим - "пчелиным", а
также из-за конкуренции с пчелиными /Насимович, 1994а/. Типы Б, Г
и Д более ориентированы на опыление пчели-
[Страница 15]
ными /Фегри, Пайл, 1982 и др., традиционное представление/. Пче-
линые - наиболее энергичные опылители умеренного климата. Ориен-
тация на них столь выгодна растению, что оно может "пожертвовать"
термической выгодностью цвета, "объявить" об этой "жертве" разви-
тием в процессе эволюции синей и фиолетово-пурпурной окраски. Эти
доводы трудно изложить кратко, но они подробно излагались ранее в
специально посвящённой им работе /Насимович, 1994а/.
7. Большая свойственность белого цвета в сравнении с жёлтым
цветкам типов В и Е. Большая свойственность жёлтого цвета в срав-
нении с белым цветкам типов Г и Д. Типы Б и Е по Е.Е.Леппику
/Leppik, 1957/ относятся к стереоморфным. Они, как и тип А, обла-
дают радиальной симметрией, но более глубокой /"трёхмерной"/. Бе-
лый цвет для них чуть характерней жёлтого. Типы Г и Д относятся к
зигоморфным, обладают билатеральной симметрией, не имеют сходства
с типом А /максимально удалены от него/. Белый цвет для них чуть
менее характерен, чем жёлтый. Найти скольконибудь логичное объяс-
нение этим явлениям мне не удалось, но обнаруженная общность од-
новременно окраски и формы свидетельствует в пользу того, что от-
личия этих двух групп типов не случайны. Не исключено, что коло-
кольчатые, воронковидные и трубчатые цветки /Б и Е/ всё-таки
чуть-чуть способны к рефлекторному эффекту в отдельных случаях и
потому чаще бывают белыми, чем цветки с зевом /Г/ и мотыльковые
цветки /Е/, которые в принципе не приспособлены для этого. Кста-
ти, объяснить эти особенности окраски в рамках энтомофильной ги-
потезы тоже не удалось.
8. Преобладающий жёлтый цвет трубчатых и язычковых цветков
расположенных в центре соцветия сложноцветных. Трубчатые цветки
сложноцветных функционально далеки от крупных трубчатых цветков
типа В. Во-первых, они маленькие и не такие глубокие. Во-вторых
они тесно собраны в соцветие. Не исключено, что эти центральные
цветки соцветий функционально близки тычинкам и пестикам крупных
цветков. Тычинки и пестики часто бывают жёлтыми. Поэтому вопрос
можно сформулировать в более общей форме: почему генеративная
сфера цветка или соцветия часто бывает жёлтой? На этот вопрос мне
не удалось ответить. Отчасти, он выходит за рамки этой работы,
так как статистический материал по окраске пестиков и тычинок не
собирался.
[Страница 16]
ВЫВОДЫ
1. На примере 1077 видов подмосковных растений подтверждено,
что между цветом, формой и размером цветка имеется корреляция.
2. Самые мелкие цветки обычно невзрачные /зеленоватые, зелено-
ватые с буроватым оттенком/, реже - белые, ещё реже - другие.
3. Плоские, чашеобразные и язычковые цветки обычно белые или
жёлтые, реже - другие, но чаще светлые.
4. Колокольчатые, воронковидные и крупные трубчатые цветки
обычно имеют "антоциановую" окраску /фиолетово-пурпурную, синюю,
розовую и т.п./, реже они белые, ещё реже - другие.
5. Цветки с зевом, мотыльковые цветки и трубчатые цветки слож-
ноцветных обычно "антоциановые", реже - жёлтые, ещё реже другие.
6. Большинство перечисленных явлений могут быть объяснены в
рамках и энтомофильной, и фототермической гипотезы, но вторая ги-
потеза в нескольких случаях представляется более убедительной.
7. Окраска цветка во многом зависит от того, имеется или не
имеется возможность отражения света от лепестков на генеративную
сферу цветка /рефлекторный эффект/.
ЛИТЕРАТУРА
Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насекомы-
ми // Вестник ЛГУ. - 1975. - Вып.3, N15. - С.23-33.
Ермолаев А.М. Температурный режим субальпийских растений Цент-
рального Кавказа // Биол. науки. - Т.185, N5. - С.80-85.
Заметка /автор не указан/. Венчик как рефлектор солнечной теп-
лоты и как фактор для созревания мужской гаметы в цветке // При-
рода. - 1914. - Апрель. - С.487.
Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых // М.: Наука, 1965,
263 С.
Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка // Бот.
журнал. - Т.54, N7. - 1969. - С.1050.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
МОИП. - Т.91, вып.5. 82-93.
[Страница 17]
Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области / М., 1987, - Деп. в ВИНИТИ, N5396-В87. - 19
с.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / М., 1988. - Деп. в ВИНИТИ, N9009-388. - 44
с.
Насимович Ю.А. Окраска сочных плодов в связи с окраской цветка
и другими признаками растений на примере подмосковной флоры /
М.,1990. - Деп. в ВИНИТИ, N2128-В90. - 23 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры / М., 1991а. - Деп. в ВИНИТИ, N4379-В91. - 40 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры / М., 1991б. - Деп.
в ВИНИТИ, N4380-В91. - 17 с.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим расп-
ространением вида на примере подмосковной флоры / М., 1991в. -
Деп. в ВИНИТИ, N4381-В91. - 26 с.
Насимович Ю.А. К вопросу о микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая / М., 1991г. - Деп.
в ВИНИТИ, N4382-В91. - 9 с.
Насимович Ю.А. Альбинизм и другие случаи белоцветковости у
растений Московской области / М., 1993а. - Деп. в ВИНИТИ, N2394-
В93. - 32 с.
Насимович Ю.А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onagrace-
ae) с пурпуровыми и белыми цветками // Бот. журнал. - 1993б. -
Т.78. N9. - С.17-20.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и
составом опылителей на примере среднерусской флоры / М., 1994а. -
Деп. в ВИНИТИ, N1838-В94. - 30 с.
Насимович Ю.А. Об альбинизме цветка и других случаях белоцвет-
ковости / М., 1994б. - Деп. в ВИНИТИ, N1839-В94. - 56 с.
Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики // М.-Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. - 154 с.
Тихомиров Б.А., Шамурин В.Ф., Штепа В.О. Температура арктичес-
ких растений // Изв. АН СССР, сер. биол. - 1960. - N3. -
С.429-442.
Фегри К., Л. ван дер Пэйд. Основы экологии опыления // М.:
Мир, 1982. - 379 с.
Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях // М.-Л.:
[Страница 18]
Госиздат, 1926. - 116 с,
Dukas R., Shmida A. Correlation between the color, sire and
shape of Israeli crucifer flowers and relationships to pollina-
tors // Oikos. - 1989. - 54, No.3. - p.281-286.
Kullenberg B. 1955. On the scents and colous of Ophrys flowers
and their specific pollinators among the aculeate Hymenoptera //
Svensk Bot. Tidskrift. Bd 50, N1.
Leppik E.E. A new system for classification of flower types //
Taxon. - 1957. - Vol.VI, No.3. - p.64-67.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Методики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Функционально-структурные классы цветков . . . . . 3
Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Обсуждение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Сравнение с данными других авторов . . . . . . . 10
Предположительное объяснение связи окраски и формы
цветка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Депонированная рукопись
УДК 582.4
О связи окраски и формы цветка на примере подмосковной флоры.
Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. М., 1994. - 18
с., - библиогр. 24 назв. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ
30.12.1994, N 3097-В94)
На примере 1077 видов подтверждена корреляция между цветом,
формой и размером цветка (Ц). Мелкие Ц зеленоватые и т.п., реже -
белые (Б), ещё реже - другие (Д). Плоские, чашеобразные и язычко-
вые цветки Б или жёлтые (Ж), реже - Д, но чаще светлые. Колоколь-
чатые, воронковидные и крупные трубчатые - фиолетово-пурпурные и
т.п. (Ф), реже - Б, ещё реже -Д. Ц с зевом и мотыльковые - Ф, ре-
же - Ж, ещё реже - Д. Трубчатые сложноцветных - Ж, Ф, реже - Д.
Почти все явления объяснимы в рамках и энтомофильной, и фототер-
мической гипотезы, но вторая иногда представляется более убеди-
тельной. Окраска сильно связана с возможностью или невозможностью
отражения света от лепестков на генеративную сферу Ц.
Автор (Ю.А.Насимович)
[РЖ, Ботаника, 1995, 04В1.65]