СВЯЗЬ ОКРАСКИ ЦВЕТКА С ВЫСОТОЙ
                   И ЖИЗНЕННОЙ ФОРМОЙ РАСТЕНИЯ

                         Ю.А. Насимович

   ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (19.03.2015 г.). Статья о
связи окраски цветка с высотой и жизненной формой  растения  была
депонирована  мной  в ВИНИТИ в 1991 г.  (см.  в списке литературы
"Окраска цветка в связи с высотой и жизненной формой растений  на
примере подмосковной флоры"),  а в 1995 г. в Ботаническом журнале
я опубликовал краткий вариант этой статьи, который теперь и пред-
лагается читателю в электронном виде.
   Номера страниц (66-69) указаны в начале этих страниц (сверху).
   ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ: Ю.А.Насимович. Связь окраски цветка с высотой
и жизненной формой растения.  - Ботанический журнал.  1995. Т.80.
N11.  С.66-69.
   (В журнале "Природа" помещён реферат этой статьи под названием
"Чем цветок ярче, тем он ближе к Земле", 1998, N8, С.104-105. Ре-
ферат, вероятнее всего выполнен А.К.Скворцовым).

                          [Страница 66]

                         Ю.А. Насимович

                 СВЯЗЬ ОКРАСКИ ЦВЕТКА С ВЫСОТОЙ
                   И ЖИЗНЕННОЙ ФОРМОЙ РАСТЕНИЯ

Yu.A. NASIMOVICH. CORRELATION OF THE FLOWER COLOUR WITH THE PLANT
HEIGHT AND LIFE-FORM

   Изучена связь окраски цветка 1168 видов растений с их  высотой
и жизненной формой.  Показано,  что высоким растениям свойственны
невзрачные цветки, низким - яркие. Доля белоцветковых видов среди
видов с яркими цветками уменьшается от низких трав к высоким,  но
резко возрастает от трав к кустарникам. Доля буровато-зеленоватых
цветков  относительно доли зеленоватых цветков низка у трав и вы-
сока у кустарников и деревьев.

   Связь окраски цветка с жизненной формой растения подмечена еще
Феофрастом в IV в. до н.э.: "У деревьев цветы обычно одной окрас-
ки, беловатой" (Феофраст, 1951: 44). Общеизвестно также, что наи-
более высоким растениям свойственны невзрачные цветки, что обычно
связывается с их ветроопылением.  Тем не менее целостная  картина
связи  окраски цветка с высотой и жизненной формой растения в ли-
тературе не представлена (Насимович,  1986). Поэтому решено расс-
мотреть  подобную  связь на примере хорошо изученной подмосковной
флоры,  что должно способствовать выяснению биологического значе-
ния окраски цветка. Предварительные результаты работы легли в ос-
нову ранее депонированной статьи (Насимович, 1991а).

                       Материал и методика

   В процессе работы произведены следующие операции.
   1. Составлен каталог цветковых растений Московской обл. с ука-
занием окраски цветка, высоты и жизненной формы растения. В осно-
ву каталога положен "Определитель  растений  Московской  области"
(Ворошилов и др.,  1966),  откуда взяты сведения о размере и жиз-
ненной форме.  Сведения об окраске цветков взяты из  "Иллюстриро-
ванной флоры Московской губернии" Д.П.  Сырейщикова (1906,  1907,
1910,  1914). В случае их отсутствия или спорности использовались
другие источники, перечислявшиеся ранее (Насимович, 1987). Собра-
ны сведения почти обо всех дикорастущих и дичающих растениях  об-
ласти (1168 видов).
   2. Произведена формализация каталога.  За размер растения при-
нята средняя  арифметическая  из  двух  величин,  характеризующих
крайние размеры. Окраска цветков формализована, как в предшеству-
ющей работе автора (Насимович,  1987).  Под невзрачной понимается
зеленоватая или буровато-зеленоватая окраска. Отдельно рассматри-
вается невзрачная окраска,  не описанная точно. Остальные окраски
отнесены к ярким.
   3. Сделаны  подсчеты по каталогу и составлены таблицы абсолют-
ных величин, которые приводились ранее (Насимович, 1991а).
   4. Составлены  соответствующие  таблицы относительных величин.
Определение того, в какой степени различия между долями неслучай-
ны (P),  произведено по формулам для разных совокупностей (Рокиц-
кий, 1967: 188-189).

                           Результаты

   Как следует из анализа таблицы, наибольшее разнообразие окрас-
ки цветков наблюдается у трав. Среди них особенно велика доля ви-
дов с яркими цветками.  Только у трав встречаются синие и пурпур-
ные  цветки.  Зеленоватые  цветки заметно преобладают над бурова-
то-зеленоватыми.

                          [Страница 67]

                                                      [Таблица]

   Окраска цветка у деревьев,  кустарников и различных по  высоте
трав Московской обл.

Окраска цветка          Доля видов, %
                        травы                    кустар-  деревья
                                                 ники
                        определённой       всего
                        высоты, см
                        до 20  20-50  более
                                      50

Невзрачная
 В том числе:             27    39    43    34      38     83
   буровато-зеленоватая    8    13    12     9      21     39
   зеленоватая            14    23    28    23      17     43
   не описано точно*       4     3     3     2       0      0
Яркая
 В том числе:             73    61    57    66      62     17
   белая                  25    17    16    19      38     17
   желтая                 20    18    25    19      12      0
   розовая                 1     6     6     6      10      0
   пурпурная              23    15    15    16       2      0
   синяя                   4     6     4     5       0      0
Итого, %                 100   100   100   100     100    100
Всего видов              113   302   365  1093**    52     23

   Примечание. *Невзрачная окраска,  не описанная точно. **Учиты-
ваются также виды, размер которых не соответствует высоте (стелю-
щиеся и т.п.),  поэтому данное число превышает сумму  трех  пред-
шествующих.

   По мере  увеличения  высоты  трав  увеличивается число видов с
невзрачными и особенно зеленоватыми цветками (P > 0.99) и  умень-
шается  число  видов  с  яркими (P = 0.99) и особенно белыми (P =
0.97) цветками.
   У деревьев  в  отличие  от трав преобладают виды с невзрачными
цветками (по сравнению с травами:  P > 0.99); среди видов с невз-
рачными цветками выше доля видов с буровато-зеленоватыми цветками
(P = 0.96);  среди все-таки имеющихся  видов  с  яркими  цветками
представлены только белоцветковые (P > 0.99).
   Кустарники занимают промежуточное положение  между  травами  и
деревьями, имея в отдельных случаях не только невзрачные и белые,
но также розовые и желтые цветки.

                           Обсуждение

   Различия между травами,  кустарниками и деревьями  в  экологии
цветка,  по-видимому,  сводятся к высоте растений и ее влиянию на
особенности цветка.  Относительное увеличение с высотой  растения
числа  видов  с невзрачными цветками и соответствующее уменьшение
числа видов с яркими цветками,  конечно,  связаны с  возрастающей
возможностью и выгодностью ветроопыления и соответствующей невоз-
можностью и невыгодностью насекомоопыления.  Чем  выше  растение,
тем подвижнее воздух около его цветков. Ветер способствует ветро-
опылению и препятствует работе насекомых-опылителей.  Кроме того,
высокие  растения  (деревья,  кустарники) характеризуются относи-
тельно малым видовым разнообразием на единицу площади.  В резуль-
тате  этого при ветроопылении больше вероятность попадания пыльцы
на цветки своего вида,  вследствие чего в более избирательном на-
секомоопылении меньше нужды.
   Труднее объяснить другие закономерности. Почему, например, бе-
лоцветковость  свойственна  низким,  а  не высоким травам?  Можно
предположить, что

                          [Страница 68]

низкие травы в большей степени могут нагреваться от почвы,  гнию-
щей подстилки или воды в результате конвекции; они окружены более
теплым воздухом.  Поэтому одной из функций их цветков должно быть
удержание тепла.  Этой задаче соответствует белоцветковость,  так
как  белые тела в меньшей степени способны к теплоизлучению,  чем
темные.  Применительно к цветкам это подтверждается и рядом  кос-
венных доказательств (Насимович,  1991б, 1994), и прямыми измере-
ниями температуры (Насимович,  1993).  Кроме того,  цветки низких
трав  могут быть окружены более влажным и потому более теплоемким
воздухом. Поэтому они не могут использовать пигменты для нагрева-
ния  цветка  при помощи фототермического эффекта (тепло будет тут
же передаваться воздуху).  С этим предположением нужно  считаться
применительно к водным и болотным травам.
   Рассмотрим возможные причины частой белоцветковости  деревьев,
и особенно кустарников.  Цветки этих растений максимально удалены
от земли и потому окружены относительно холодным воздухом, но они
во многих случаях могут воспользоваться прямыми солнечными лучами
или свечением неба для нагревания.  Нагревание возможно,  во-пер-
вых,  за счет обычного фототермического эффекта и,  во-вторых, за
счет рефлекторного эффекта, т. е. отражения лучей от лепестков на
тычинки и пестики (Малютин, 1969; Насимович, 1986). В первом слу-
чае оптимальны темные и, в частности, зеленоватые с буроватым от-
тенком цветки (см. далее), во втором - чашеобразные белые цветки,
как у яблони или черемухи. В связи с частым наблюдением белоцвет-
ковости и у крайне низких,  и у крайне высоких растений подтверж-
дается высказанное ранее предположение о появлении белых  цветков
в экстремальных условиях цветения (Насимович, 1987).
   Значительная доля буровато-зеленоватых цветков  у  деревьев  и
кустарников  может  объясняться  следующим  образом.  Если цветки
очень мелкие или не имеют чашеобразной формы,  белый цвет  им  не
выгоден.  Яркая пигментация энтомофильного типа,  как уже говори-
лось выше,  в этих условиях тоже не нужна.  Поэтому цветки скорее
всего будут невзрачными. Выгодность использования фототермическо-
го эффекта должна в этом  случае  способствовать  развитию  более
темной,  т.  е. не просто зеленоватой, а буровато-зеленоватой ок-
раски.

                             Выводы

   Высоким растениям свойственны невзрачные цветки,  низким - яр-
кие.  Доля белоцветковых видов от низких трав к высоким несколько
уменьшается,  но далее от трав  к  кустарникам  резко  возрастает
(особенно среди видов с яркими цветками). Доля буровато-зеленова-
тых цветков относительно доли зеленоватых цветков низка у трав  и
значительно выше у кустарников и деревьев.
   Возможно построение логической схемы, объясняющей связь окрас-
ки  цветка с высотой растения.  По предположению,  окраска цветка
обусловлена степенью возможности и выгодности использования таких
механизмов,  как энтомофилия, анемофилия, нагревание лепестков на
солнце,  отражение света от лепестков на генеративную сферу цвет-
ка, препятствование теплоизлучению.

                        СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

   Ворошилов В.Н.,  Скворцов  А.К.,  Тихомиров В.Н.  Определитель
растений Московской области. М., 1966. 367 с.
   Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка // Бот.
журн. 1969. Т. 54. N7. С. 1050-1053.
   Насимович Ю.  А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 82-92.

                          [Страница 69]

   Насимович Ю.А.  Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области.  Деп.  в ВИНИТИ АН СССР. М., 1987. N5395-В87.
19 с.
   Насимович Ю.А.  Окраска  цветка  в связи с высотой и жизненной
формой растений на примере подмосковной флоры.  Деп.  в ВИНИТИ АН
СССР, М., 1991а. N4380-В91. 17 с.
   Насимович Ю.А.  Окраска цветка в связи с влажностью,  освещен-
ностью  и  другими  параметрами  биотопов на примере подмосковной
флоры. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 1991б. N4379-В91. 40 с.
   Насимович Ю. А. О популяциях Chamerion. angustifolium 
   


 поделиться: