Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
ОКРАСКА ЦВЕТКОВ РАСТЕНИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ
Ю.А. Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (19.03.2015 г.). Статья
об особенностях окраски цветков растений Московской области в
разные сезоны была депонирована мной в ВИНИТИ в 1988 г. (см. в
списке литературы "О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области"), а в 1998 г. в Ботаническом журнале я опуб-
ликовал краткий вариант этой статьи, который теперь и предлагает-
ся читателю в электронном виде.
Номера страниц (107-112) указаны в начале этих страниц (свер-
ху).
ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ: Ю.А.Насимович. Окраска цветков растений Мос-
ковской области в разные сезоны. - Ботанический журнал. 1998.
Т.83. N7. C.107-112.
[Страница 107]
Ю.А. Насимович
ОКРАСКА ЦВЕТКОВ РАСТЕНИЙ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ
YU. A. NASIMOVICH. THE FLOWER COLOUR IN PLANTS OF MOSCOW REGION
IN DIFFERENT SEASONS
Изучена связь окраски цветков 1192 видов растений с сезоном их
цветения. Доля буровато-зеленоватых цветков максимальна весной,
зеленоватых - поздней весной и летом. Среди ярких цветков доля
белых и синих максимальна поздней весной, пурпурных и желтых -
ранней весной и в конце сезона.
Биологическое значение пигментов цветка - традиционный пробел
в наших знаниях о цветке (Первухина, 1971), который можно воспол-
нить при изучении сезонных изменений преобладающей окраски цвет-
ков. Но авторы обычно ограничивались констатацией факта преобла-
дания в весенней флоре желтых или белых цветков, а в летней -
пурпурных и т.п., почти не приводя цифровых данных. Выгодно отли-
чается от этих работ статья С.А. Мамаева и Л.А. Семкиной (1968),
но в ней рассмотрено сравнительно малое число видов растений (по
месяцам - 41, 131, 178, 10) и почти не учтены виды с невзрачными
цветками. Поэтому нами была предпринята попытка более тщательного
выполнения аналогичной работы (Насимович, 1988). Цель настоящей
статьи - анализ связи числа видов с цветками той или иной окраски
и сезона их цветения.
Материал и методика
Подмосковная флора выбрана как сравнительно многочисленная и
хорошо изученная. Сведения об окраске цветка взяты в основном из
"Иллюстрированной флоры Московской губернии" (Сырейщиков, 1906,
1907, 1910, 1914), о периоде цветения - из "Определителя растений
Московской области" (Ворошилов и др., 1966). Рассмотрены почти
все дикорастущие и дичающие растения Московской обл. (1192 вида).
Сезонные изменения долей видов с цветками различных окрасок проа-
нализированы статистически. Определение того, с какой вероят-
ностью (P) различия между долями неслучайны, произведено по фор-
мулам для разных совокупностей (Рокицкий, 1967 : 188-189).
Результаты
Как следует из данных таблицы и графиков (см. рисунок), соот-
ношения числа видов с цветками разных окрасок в течение вегетаци-
онного сезона меняются. Причем эти изменения наиболее интенсивны
весной, чуть менее - осенью и наименее интенсивны - в июне-июле.
Суммарная доля "невзрачных" цветков (зеленоватых, буровато-зе-
леноватых) в течение вегетационного сезона падает от максимальной
в первой половине мая (40 %) к значительно меньшей в июне-июле, к
еще меньшей в августе-сентябре
[График. Воспроизведена только подпись под ним]
Относительное количество видов с цветками ос-
новных ярких окрасок в различные периоды веге-
тационного сезона.
Окраска: 1 - пурпурная, 2 - желтая, 3 - белая, 4 - синяя. По
горизонтальной оси - календарные месяцы (1-я и 2-я половины); по
вертикальной - доля видов, % от общего количества видов с яркими
цветками в данное время.
[Страница 108]
[Таблица]
Распределение цветков с разной окраской в различные периоды
вегетационного сезона
Окраска цветка Доля видов, %
апрель май июнь июль авг.сент. окт.
II I II I II I II I I I
Буровато-зеле- 19 16 15 8 6 5 5 3 1 0
новатая
Зеленоватая 10 23 22 24 24 25 25 19 17 6
Белая 17 22 23 23 23 21 21 23 23 26
Желтая 22 14 18 19 20 20 20 23 24 34
Синяя 5 6 6 6 6 6 6 6 7 8
Пурпурная 28 18 17 20 21 22 22 25 28 26
Итого, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Всего видов 83 245 340 794 858 881 854 611 285 53
и к минимальной в октябре (6 %) (см. таблицу). Перечисленные из-
менения неслучайны с вероятностью 0.97-0.99, а общее снижение до-
ли - с вероятностью много более 0.99. Увеличение доли невзрачных
цветков от апреля к маю скорее всего тоже не случайно (P = 0.92).
Суммарная доля ярких цветков (остальные) соответственно увеличи-
вается. Неслучайны также (P>0.95) изменения долей буровато-зеле-
новатых, зеленоватых, желтых и пурпурных цветков в отдельности.
Среди "невзрачных" цветков наблюдаются постепенное уменьшение
доли буровато-зеленоватых и соответствующее увеличение доли зеле-
новатых (P>0.99).
Среди ярких цветков (см. рисунок) доля белых, по-видимому (P =
0.94), закономерно увеличивается от апреля к первой половине мая,
а затем постепенно уменьшается (P = 0.95). Закономерный характер
изменения долей пурпурных и желтых цветков не доказан, но также
очень вероятен (P от 0.93 до 0.69). Доли пурпурных и желтых цвет-
ков изменяются сходно и вместе с тем резко отлично от изменения
долей белых и синих цветков.
Обсуждение
Для Западной Европы (Кернер, 1901), Среднего Урала (Мамаев,
Семкина, 1968) и Подмосковья (Насимович, 1988) получены сходные
данные по сезонному изменению доли видов с различно окрашенными
цветками. Везде наблюдается поздневесенний или раннелетний макси-
мум белых цветков. Аналогичные события происходят в Московской
обл. почти в то же время, что в Западной Европе, и на месяц рань-
ше, чем на Урале. Доля пурпурных и т.п. цветков везде увеличива-
ется к концу вегетационного сезона. В Подмосковье, кроме того,
выявлен относительный максимум этих цветков в апреле, т.е. в са-
мом начале вегетационного сезона. Учитывая, что данные по 1-й и
2-й половинам месяца не рассматривались другими авторами отдель-
но, можно предположить, что краткий весенний максимум ими прос-
мотрен. Кривые сезонных изменений доли желтых цветков только час-
тично сходны, но везде выявляется некоторый максимум в самом на-
чале сезона. Особенности поведения кривых в октябре могут носить
случайный характер, так как в это время цветет мало видов расте-
ний.
[Страница 109]
Основные типы окрасок цветка
Обращает на себя внимание сходное изменение доли, во-первых,
белых и синих; во-вторых, пурпурных и желтых; в-третьих, зелено-
ватых и буровато-зеленоватых цветков.
Белая и синяя окраски в физическом смысле, по-видимому, сходны
отражением энергетически богатых коротковолновых лучей ("холод-
ные" окраски). Такая окраска может препятствовать перегреву цвет-
ка на солнце, а также его теплоизлучению в темноте или в тени,
т.е. уменьшать перепады температуры (белые тела, отражая лучи
всех видимых длин волн, медленнее всего нагреваются на солнце и
медленнее всего остывают в тени, почти не излучая энергию во всем
этом диапазоне). Это подтверждено, в частности, прямыми измерени-
ями температуры нормального и белоцветкового иван-чая (Насимович,
1993). Кроме того, белоцветковость может способствовать удержанию
тепла, получаемого в результате конвекции от почвы и лесной подс-
тилки. Белые чашеобразные цветки могут также фокусировать лучи на
свою генеративную сферу, тем самым нагревая ее (Малютин, 1969;
Насимович, 1986).
Пурпурная и желтая - это относительно "теплые" окраски. Такая
окраска может способствовать нагреванию цветка на солнце в ре-
зультате фототермического эффекта (Малютин, 1969; Насимович,
1986, 1993).
Зеленоватая и буровато-зеленоватая окраски характерны для
столь специфических "невзрачных" цветков, что должны рассматри-
ваться отдельно и противопоставляться окраскам "ярким" (энтомо-
фильным). Невзрачная окраска - это один из признаков синдрома
анемофилии (Фегри, Пэйл, 1982). Различие между зеленоватой и бу-
ровато-зеленоватой окрасками, скорее всего, аналогично различию
между "холодной" и "теплой" окрасками.
Таким образом, "холодная", "теплая" и невзрачная окраски - это
основные типы окрасок цветка, выделяемые по сезонным изменениям
их долей.
Факторы, вызывающие сезонные изменения соотношения окрасок
Существуют два основных объяснения сезонных изменений преобла-
дающей окраски цветков. В одном случае считается, что влияние
климатических факторов опосредованное и осуществляется через из-
менение в течение вегетационного сезона количества и состава опы-
лителей (Кернер, 1901, и др.), а в другом - влияние этих факторов
непосредственное, т.е. окраска цветка рассматривается как приспо-
собление к особенностям светового и термического режимов каждого
сезона (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951; Мамаев, Семкина,
1968).
В Московской обл., как показано выше, наблюдаются сходные из-
менения долей видов с окраской, присущей сходным по способу опы-
ления цветкам, и резко различные изменения долей видов с окрас-
кой, присущей различным по способу опыления цветкам (ветроопыляе-
мые невзрачные, насекомоопыляемые яркие). Это свидетельствует в
пользу того, что изменения числа опылителей могут играть роль в
изменении доли цветков с той или иной окраской. Вместе с тем в
данном отношении могут также играть роль изменения ветрового ре-
жима вследствие наличия или отсутствия листвы и т.п.
Как известно, белые и желтые цветки часто опыляются и специа-
лизированными, и неспециализированными опылителями, а пурпурные и
синие - преимущественно специализированными (Фегри, Пэйл, 1982;
Насимович, 1994а). Но в Московской обл. не наблюдается сходных
изменений количества видов с окраской, присущей цветкам, сходным
по составу опылителей. В то же время здесь наблюдаются сходные
изменения количества видов с окраской, сходной по поглощению
энергии, и резко различные изменения количества видов с окраской,
не сходной по поглощению энергии ("теплая", "холодная"). Видимо,
сезонные изменения светового и термического режимов влияют на из-
менение представленности окраски цветков больше, чем сезонные из-
менения состава опылителей.
[Страница 110]
Периоды вегетационного сезона, выделенные по преобладающей ок-
раске цветков, и объяснение различий между ними
По особенностям окраски цветков вегетационный сезон естествен-
но разбивается на 4 периода: ранневесенний (апрель), поздневесен-
ний (май), летний (июнь-июль), осенний (август-октябрь).
Ранневесенний период характеризуется преобладанием цветков с
пурпурной, желтой и вообще яркой окраской. Это, по-видимому, свя-
зано с экстремальностью термических условий, в результате чего
оптимальной оказывается "теплая", т.е. "греющая", окраска. Желтая
окраска, кроме того, характерна для чашеобразных цветков, способ-
ных отражать лучи на свою генеративную сферу (Малютин, 1969; На-
симович, 1986, 1994б), чем тоже может объясняться максимум этой
окраски в апреле. Доля невзрачных цветков меньше, чем в последую-
щем периоде, так как они в меньшей степени способны к активному
обогреву. Буровато-зеленоватая окраска преобладает над зеленова-
той тоже как относительно "теплая".
Поздневесенний период характеризуется минимальной долей цвет-
ков с пурпурной, желтой и вообще яркой окраской, а также четким
максимумом представленности невзрачных окрасок. Количество видов
с буровато-зеленоватыми и зеленоватыми цветками примерно одинако-
во. Уменьшение "выгодности" "теплых" окрасок и возможность разви-
тия "холодных" и невзрачных цветков, а также уменьшение среди
невзрачных доли буровато-зеленоватых цветков могут быть связаны с
не столь низкими температурами воздуха в этот период. Слабое раз-
витие листвы делает возможным ветроопыление, чем способствует
увеличению числа невзрачных цветков и соответственно уменьшению
числа ярких. Среди цветков с яркой окраской в этот период наблю-
дается максимальная доля белых и синих, что может объясняться
следующим образом. Резкие перепады освещенности в сочетании со
сравнительно низкой температурой воздуха способствуют резким пе-
репадам температуры цветка. Это может способствовать развитию
цветков с "холодной" окраской, в наименьшей степени нагреваемых
прямыми лучами солнца и медленнее всего излучающих тепло в тени
(например, при прохождении облака), т.е. способных к пассивной
терморегуляции. Последнее утверждение, возможно, применимо и к
зеленоватым цветкам (по сравнению с буровато-зеленоватыми). Кроме
того, среди белых цветков много чашеобразных (Насимович, 1994б),
которые способны к рефлекторному эффекту и активной терморегуля-
ции путем изменения степени раскрытия цветка (Насимович, 1986),
что тоже может способствовать максимуму белоцветковости в этот
период.
Для летнего периода характерны термические и другие условия,
оптимальные для одновременного цветения большого числа видов рас-
тений. Среди факторов, формирующих в процессе эволюции ту или
иную окраску цветка, на первый план выходят биотические: усилива-
ется конкуренция растений за опылителей (Mosquin, 1971) и вследс-
твие этого усиливается отбор на разнообразие окрасок цветков (На-
симович, 1986). Этим скорее всего объясняется максимальное разно-
образие окрасок в этот период (сближенность кривых на графиках).
Относительная стабильность условий приводит к относительной ста-
бильности в соотношении окрасок ("плато" на графиках). Климати-
ческие факторы отступают на второй план. Развитость листвы пре-
пятствует свободному движению воздуха около цветков, чем отчасти
может объясняться постепенное уменьшение доли невзрачных цветков,
в большинстве своем ветроопыляемых. Кроме того, при обилии видов
цветущих растений и сравнительной редкости многих из них опыление
должно быть избирательным, а этому условию соответствует энтомо-
филия, ведущая к развитию ярких окрасок. Доля "холодных" окрасок
среди ярких слегка уменьшается как чрезмерно высокая в предыдущем
периоде, т.е. окраски становятся разнообразнее. Среди невзрачных
окрасок продолжает уменьшаться доля буровато-зеленоватой (более
"теплой"). Не исключено, что это происходит из-за нежелательности
перегрева цветка на открытых местах (в тени же пигментация неце-
лесообразна во все периоды - см. выше).
[Страница 111]
Осенний период по преобладающей окраске цветков и причинам,
сформировавшим эту окраску, сходен с ранневесенним. Еще более
четкое преобладание осенью "теплых" и ярких цветков может быть
обусловлено тем, что кроме низких температур этому способствуют
также обилие насекомых (поэтому больше ярких цветков), сравни-
тельно большое число видов одновременно цветущих растений (ветро-
опыление затруднено; энтомофилия, действует отбор на разнообразие
окраски), развитость листвы (ветроопыление затруднено).
Выводы
1. Соотношение количества видов растений с цветками различных
окрасок меняется в течение вегетационного сезона.
2. По характеру этих изменений различаются окраски: невзрачная
с подразделением на зеленоватую и буровато-зеленоватую, яркая с
подразделением на "холодную" (белая, синяя) и "теплую" (пурпур-
ная, желтая).
3. Доля буровато-зеленоватых цветков среди всех в течение ве-
гетационного сезона уменьшается, зеленоватых - минимальна ранней
весной и осенью, максимальна поздней весной и летом.
4. Среди ярких цветков доля белых и синих минимальна ранней
весной, максимальна поздней весной, а затем постепенно уменьшает-
ся. Доля желтых и пурпурных цветков велика ранней весной, мини-
мальна поздней весной, а затем постепенно увеличивается. ,
5. Основными факторами, вызывающими эти сезонные изменения, в
первую очередь являются климатические (термические, световые) и
во вторую очередь - биотические (изменение количества опылителей,
развитость листвы). Влияния сезонных изменений состава опылителей
не обнаружено.
6. В Московской обл. наблюдаются 4 периода вегетационного се-
зона с преобладанием различных окрасок цветков: ранневесенний
(апрель), поздневесенний (май), летний (июнь-июль), осенний (ав-
густ-октябрь).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель
растений Московской области. М., 1966. 367 с.
Кернер М.А., фон. Жизнь растений. СПб., 1901. Т. 2. 841 с.
Малютин Н.И. О биологическом значении пигментов цветка И Бот.
журн. 1969. Т. 54. N7. С. 1050-1053.
Мамаев С.А., Семкина С.А. Сезонная изменчивость окраски цвет-
ков растений лесной зоны равнин Среднего Урала // Тр. Ин-та эко-
логии растений и животных АН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 60. С.
92-98.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 82-93.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области. Деп. в ВИНИТИ АН СССР.М., 1988. N9009-В88. 44
с.
Насимович Ю.А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onugrace-
ae) с пурпуровыми и белыми цветками // Бот. журн. 1993. Т. 78.
N9. С. 17-20.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи со способом опыления и
составом опылителей на примере среднерусской флоры. Деп. в ВИНИТИ
РАН.М., 1994а. N1838-В94. 30 с.
Насимович Ю.А. О связи окраски и формы цветка на примере под-
московной флоры. Деп. в ВИНИТИ РАН.М., 19946. N3097-В94. 18 с.
Первухина Н.В. К вопросу о биологическом значении пигментов
цветка // Бот. журн. 1971. Т. 56. N3. С. 434-435.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967. 327 с.
Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. Влияние географичес-
кой среды на формообразование у растений // Уч. зап. Ленинград,
ун-та. Сер. биол. 1951. Вып. 30. N143. С. 11-30.
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.
М., 1906. Т. 1. 274 с.; 1907. Т. 2. 440 с.; 1910. Т. 3. 397 с.;
1914. Т. 4. 191 с.
[Страница 112]
Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М., 1982.
379 с.
Mosquin Т. Competition for pollinators as a stimulus for the
evolution of flowering time // Oikos. 1971. Vol.22. N3.
P.398-402.
Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы
Москва
Получено 12 I 1996
SUMMARY
The flower colour of plants in different seasons is studied in
1192 species of the flora of Moscow region. The percentage of
green touched with brown flowers is higher in spring; green - in
the late spring and summer. Among plants with bright-coloured
flowers, the percentage of white and blue flowers is higher in
late spring; purple and yellow - in early spring and autumn.