Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
КЛАССИФИКАЦИЯ ОКРАСОК ЦВЕТКОВ НА ПРИМЕРЕ ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (11.04.2011 г.). Статья о
классификации окрасок цветков была депонирована в ВИНИТИ в 1987
г. Это моя вторая работа по проблеме биологического значения ок-
раски цветка (ранее опубликован только обзор литературы). Позднее
появились ещё 18 работ, и все они так или иначе опирались на дан-
ную публикацию в качестве методической. Ниже приводятся официаль-
ные выходные данные депонированной статьи, титульный лист, авто-
реферат и сама статья. Номера страниц (2-20) указаны в начале
страниц (сверху).
[Насимович Ю.А. Классификация окрасок цветков на примере флоры
Московской области. М., 1987. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 30.07.1987, N
5395-В87. 19 с.]
[Титульный лист: ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ЛЕСНОМУ ХОЗЯЙС-
ТВУ. ВСЕСОЮЗНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРОЕКТНО-ИЗЫСКАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
"СОЮЗГИПРОЛЕСХОЗ". Ю.А. Насимович. КЛАССИФИКАЦИЯ ОКРАСОК ЦВЕТКОВ
НА ПРИМЕРЕ ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ. МОСКВА 1987.]
[Автореферат].
Депонированная рукопись. УДК 581.145.1.
Классификация окрасок цветков на примере флоры Московской об-
ласти / Насимович Ю.А. Всесоюзн. гос. проектно-изыск. ин-т "Союз-
гипролесхоз" Гос. комитета СССР по лесному хозяйству. - М., 1987.
- 19 с., ил. - Библиогр. 41 назв. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ АН СССР
30.07.1987 г., N 5395-В87).
Для систематизации сведений по окраске цветков разработана
классификация, основанная на характеристиках, определяемых визу-
ально. Классификация проверена на примере описания флоры Московс-
кой области (составление, формализация и обсчёт каталога, включа-
ющего 1192 вида растения).
Цветковые растения по сходству окраски и пигментного состава
цветка естественно объединяются в 4-7 групп: растения с цветками
"невзрачными" (буроватыми, зеленоватыми), белыми, жёлтыми, окра-
шенными антоцианами (пурпурные, длинно- и коротковолновые окрас-
ки). Объединение растений в эти группы имеет биологическое обос-
нование (сходство наиболее вероятного способа опыления и состава
опылителей, преобладание в тех или иных условиях и т.п.). По-ви-
димому, существует некоторая зависимость между встречаемостью ви-
да растения и окраской его цветка.
Автор. [РЖ, Биология, 1987, 12В.9]
[Стр.1]
[Титульный лист]
Стр.2
КЛАССИФИКАЦИЯ ОКРАСОК ЦВЕТКОВ
НА ПРИМЕРЕ ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А. Насимович
Приспособительное значение окраски цветка общепризнано,
но конкретно не изучено /Первухина, 1971/. Изучение явлений,
связанных с окраской, тормозится отсутствием общепринятых
приёмов её описания, отсутствием единой классификации окра-
сок цветков и вообще несистематизированностью подобных све-
дений.
Поэтому целью работы являлись разработка практически
удобной классификации окрасок цветков, основанной на харак-
теристиках, определяемых визуально и приводимых в определи-
телях, "флорах" и тому подобных источниках; а также - про-
верка применимости данной классификации на примере описания
флоры Московской области, то есть систематизация уже имею-
щихся сведений по окраске цветка.
МЕТОДИКА
Сначала был составлен каталог цветковых растений Мос-
ковской области. В каталог занесены все дикорастущие или
часто дичающие виды /1199 видов/. Характеристика каждого
вида включала в себя окраску цветка /окраску венчика, ча-
шечки, плодолистиков, прицветных чешуй и т.п. органов/,
встречаемость в пределах Московской области, период цвете-
ния и некоторые другие признаки* В основу каталога положен
"Определитель растений Московской области" /Ворошилов и
др., 1966/, откуда, в основном, взяты сведения о встречае-
мости и периоде цветения видов. Сведения об окраске цвет-
ка взяты из "Иллюстрированной флоры Московской губернии"
/Сырейщиков, 1906-1914/ и в случае их отсутствия или спор-
ности дополнены сведениями из других источников /Флора
СССР, 1934-1964; Деревья и кустарники СССР, 1966; Травянис-
тые растения СССР, 1971 и др./. Собраны сведения об окрас-
ке цветков 1192 видов растений.
3
Вслед за этим каталог был формализован, и по нему про-
изведены соответствующие подсчёты. Путём сопоставления ви-
зуальных характеристик окраски цветков тех же видов у раз-
ных авторов выявлены группы синонимов /16 групп/, характе-
ризующих сходную окраску; в пределах каждой группы найден
наиболее часто употребляемый синоним, которым названа ок-
раска цветков всей группы. Данные группы объединены в груп-
пы более высокого ранга с учётом общности пигментного сос-
тава, преобладающего способа опыления и т.п. /см. ниже/.
Под окраской "цветка" понималась окраска органа, который
точнее всего характеризуется как "единица опыления" /Фегри,
Пэйл, 1982/. В большинстве случаев окраска "цветка" указы-
валась по окраске венчика /для большинства цветков с "энто-
мофильным обликом"/ или по усреднённой окраске соцветия
/для цветков с "анемофильным обликом", сложноцветных/,
иногда - по окраске чашелистиков, тычинок, рылец, прицвет-
ных чешуй, губы, крайних язычковых или воронковидных цвет-
ков в соцветии, то есть по окраске органов, вносящих наи-
больший вклад в суммарное впечатление об окраске цветка или
соцветия благодаря своему размеру или резкому отличию по
цвету от вегетативных органов. Для цветков, меняющих цвет
в процессе цветения, учитывалась промежуточная окраска;
для полихромных видов - окраска наиболее распространённой
формы; для раздельнополых цветков - окраска пестичных цвет-
ков.
По встречаемости все виды объединены в 4 группы: 1/са-
мые обычные /к ним отнесены виды, охарактеризованные поня-
тиями "самый обыкновенный", "самый обычный", "очень обыкно-
венно", "очень обычно"/; 2/обычные /"обыкновенно", "обыч-
но", "довольно обыкновенно", "очень часто", "часто", "до-
вольно часто" и т.п./; 3/ нередкие /"нечасто", "не редко",
"изредка", "иногда", "местами" и т.п./; 4/ редкие /"доволь-
но редко", "редко", "очень редко", "крайне редко", "отдель-
ные находки"/. К последней группе причислено около пятиде-
сяти видов, сведения о встречаемости которых отсутствовали.
Существенность разницы между долями определялась по
формулам для разных совокупностей /Рокицкий, 1967, стр. 188-
189/.
4
РЕЗУЛЬТАТЫ
Предлагается следующая классификация окрасок цветков: все окрас-
ки объединяются в две большие группы /"невзрачные" и "яркие"/,
которые в свою очередь состоят из нескольких групп и т.д.
/Табл.1/.
I. "Невзрачные" окраски: буроватые или зеленоватые ок-
раски; характерны для цветков, составляющих одну естествен-
ную группировку, объединяемую синдромом признаков, сходным
с синдромом анемофилии /Фегри, Пэйл, 1982/. Цветки мелкие,
часто собраны в крупные соцветия /сложный колос, метёлка и
т.п./, обычно не резко выделяются на фоне вегетативных ор-
ганов, околоцветник невзрачный, слабо выражен или совсем
отсутствует. Детальная классификация "невзрачных" окрасок
очень условна из-за нечёткости описания цвета "невзрачных"
цветков и имеющихся вариаций;
А/ буроватая окраска: охарактеризована в рассмотренных
источниках как "бурая", "зеленовато-бурая", "рыжеватая",
"коричневая", "бежевая", "тёмно-коричневая до чёрной" и
т.п. В шести случаях к данной группе формально /по цвету/
отнесены растения с довольно крупными цветками "энтомо-
фильного облика" /Cypripedium calceolus L., Ophrys insectifera
L., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Nonea pulla (L.) DC.,
Cynnaglossum officinale L., Orobanche lianotidis Rupr./;
Б/ остальные "невзрачные" окраски условно отнесены к
категории "зеленоватых";
1/ зелёная: "бледно-зелёная", "желтовато-зелёная",
"сизовато-зелёная", "зеленоватая" и т.п.;
2/ зеленовато-беловатая: "зеленовато-беловатая", "бе-
ловатая", "бледная", "серая", "сероватая", "бледно-серая"
и т.п.;
3/ зеленовато-желтоватая;
4/ зеленовато-"антоциановая": весь цветок /соцветие/
или отдельные его части довольно интенсивно окрашены анто-
цианами в красноватый, фиолетовый или пурпурный цвета;
В/ "невзрачная окраска, не описанная точно" - катего-
рия окрасок, введённая условно для случаев, когда окраска
описывалась как "невзрачная" без каких-либо указаний на
5
Таблица 1
Окраска цветков у растений Московской области
Окраска цветков Количество видов
самых обыч- неред- редких всех всех
обычн. ных ких
/абс./ /абс./ /абс./ /абс./ абс. %
I. "НЕВЗРАЧНАЯ" 33 130 126 127 416 34,9
А/ буроватая 13 33 41 30 117 9,8
Б/ зеленоватая 19 88 82 84 263 22,1
1/ зелёная 10 53 49 53 165 13,8
2/ зеленов.-белов. 2 7 9 12 30 2,5
3/ зел.-желтов. 4 20 9 14 47 3,9
4/ зел.-"антоц." 3 8 5 5 21 1,8
В/ не описан точно 1 9 13 13 36 3,0
II. "ЯРКАЯ" 38 266 214 258 776 65,1
А/ белая. 5 89 67 80 241 20,2
Б/ жёлтая 19 74 52 75 220 18,5
В/ "антоциановая" 14 103 95 103 315 26,4
1/ длинноволновая 3 28 34 29 94 7,9
а/ розовая 3 25 30 21 79 6,6
б/ красная 0 3 3 8 14 1,2
в/ оранжевая 0 0 1 0 1 0,1
2/ коротковолновая 1 20 30 22 73 6,1
а/ голубая 1 11 14 11 37 3,1
б/ синяя 0 7 11 5 23 1,9
в/ фиолетовая 0 2 5 6 13 1,1
3/ пурпурная и т.п. 10 55 31 52 148 12,4
а/ лиловая 6 34 20 29 89 7,5
б/ пурпурная 2 8 3 15 28 2,3
в/ малиновая 2 13 8 8 31 2,6
ВСЕГО 71 396 340 385 1192 100,0
6
определённый цвет /"цветки мелкие неяркие", "цветки нев-
зрачные" и т.п./.
II. "Яркие" окраски: характерны для естественной груп-
пировки растений, объединяемых синдромом признаков, сход-
ным с синдромом энтомофилии /Фегри, Пэйл, 1982/;
А/ белая;
Б/ жёлтая;
В/ "антоциановая": разнообразные окраски, характерные,
в основном, для антоцианов. Окраска цветка конкретного ви-
да растения часто изменчива /в пределах группы "антоциано-
вых" окрасок/. Иногда наблюдается изменение цвета в процес-
се цветения. Характерен переход от красного через пурпурный
к синему (Orobus, Echium vulgare L., Symphytum
asperum Lepechin, Pulmonaria, Asperugo procumbens L.,
иногда у Myosotis, Lappula myosotis Moench, Veronica verna L.).
Поэтому более детальная классификация очень условна. Всё же не-
обходимо, по крайней мере, противопоставлять длинно- и коротко-
волновые окраски, так как они предпочитаются разными группами
опылителей /см. ниже/;
1/ длинноволновые окраски: а/ розовая; б/ красная;
в/ оранжевая: с некоторой долей условности к этой категории
отнесена Nuphar pumila (Timm) DC, имеющая по Д.П. Сырейщико-
ву /1906-1914/ жёлто-оранжевые лепестки;
2/ коротковолновые окраски: а/ голубая; б/ синяя; в/ фи-
олетовая;
3/ пурпурная и т.п. окраски: а/ лиловая; б/ пурпурная;
в/ малиновая.
ОБСУЖДЕНИЕ
Несмотря на оперирование цифровым материалом, рассмо-
трение окраски цветков осуществлено на качественном уровне
из-за качественной оценки цвета, что является органическим
недостатком применённого в данной работе подхода. Однако,
применяя единые приёмы описания окраски цветка и единую
классификацию окрасок, отражающую уже сложившиеся в оте-
чественной литературе представления, можно получать вполне
сравнимые результаты /см. ниже/.
Точность визуальной оценки цвета можно повысить, ис-
пользуя для сравнения цветовые стандарты /Нюберг, 1933; Фи-
зический энциклопедический словарь, 1966, статья "Цветовые
измерения"/. К сожалению, цветовые стандарты из-за их малой
доступности и известности не использовались при описании
окрасок дикорастущих цветковых растений.
Безусловным достоинством визуальной оценки цвета явля-
ется её доступность в сравнении с доступностью методов
спектрофотометрии, что позволяет изучать окраску на примере
большого числа видов растений.
Для анализа рациональности предложенной классификации
окрасок цветков необходимо хотя бы качественно описать пред-
ложенные категории окрасок, сопоставить их с химической
классификацией пигментов и биологическими особенностями рас-
тений с цветками этих категорий окрасок.
Классификация окрасок цветков и основные качества цвета
Основными качествами цвета являются светлота, насыщен-
ность и цветовой тон /Нюберг, 1932; Кравков, 1951; а также -
Большая медицинская энциклопедия, 1964, статья "Цветоощуще-
ние"; физический энциклопедический словарь, 1966, статьи
"Цвет", "Цветное зрение" и др./.
Светлота /интенсивность, яркость/ как характеристика
окраски предмета характеризуется коэффициентом отражения
лучей /%/. По этому показателю различаются светлые /от
белой/ и тёмные /до чёрной/ окраски.
Насыщенность /чистота/ цвета определяется долей чисто-
го цвета /воздействующего, в основном, на одну или две из
трёх групп цветовых рецепторов/ в оттенке, в той или иной
степени разбавленном ахроматическим цветом /равномерно воз-
действующим на все три группы цветовых рецепторов/. По это-
му показателю различаются ахроматические /белый, серый,
чёрный/ и хроматические цвета. Последние различаются по
степени насыщенности /%/.
Цветовой тон как характеристика окраски предмета ха-
рактеризуется длиной волны /нм/ монохроматического света,
сходного визуально со светом, отражённым или поглощённым
8
данным предметом при облучении его дневным светом /Табл. 2/. По
этим показателям различаются спектральные и пурпурные цвета.
Спектральные цвета подразделяются на длинно-, средне- и коротко-
волновые по преимущественному воздействию на ту или иную из трёх
групп цветовых рецепторов человека /"колбочек"/ Характеризуются
спектральные цвета параметрами отражённого дневного света. Пур-
пурные цвета являются смесью длинно- и коротковолновых цветов
/лучей/ и обычно характеризуются параметрами полосы поглощения в
спектре дневного света.
Таблица 2
Характеристика основных спектральных цветовых тонов
по длине волны соответствующего им света
Цвет Длина волны, нм
красный 750 - 620
оранжевый 620 - 585
жёлтый 585 - 575
жёлто-зелёный 575 - 550
зелёный 550 - 510
голубой 510 - 480
синий 480 - 450
фиолетовый 450 - 380
"Невзрачные" окраски в сравнении с "яркими" можно рас-
сматривать как относительно менее насыщенные различного то-
на /в основном, средневолновые/ с довольно низким коэффици-
ентом отражения лучей. "Буроватая" окраска представляет со-
бой тёмный вариант жёлтых, оранжевых и оранжево-красных ок-
расок. Зелёная окраска, которая иногда может быть довольно
насыщенной, причислена к данной группе, так как сходна с
окраской вегетативных органов /не "ярка" на фоне их/.
"Яркие" окраски - это окраски, характеризующиеся либо
высоким коэффициентом отражения лучей /например, белая, ро-
зовая, светло-голубая и т.п./, либо большой степенью насы-
щенности /тёмно-синяя, тёмно-пурпурная и т.п./, либо одно-
9
временно двумя этими качествами /ярко-синяя, ярко-красная и
т.п./. Белый цвет является наиболее светлым из ахроматичес-
ких /высокий и одинаковый коэффициент отражения лучей всех
видимых длин волн матовой поверхностью/. Остальные "яркие"
окраски являются хроматическими /пурпурными или спектраль-
ными, кроме зелёной и жёлто-зелёной/ разной длины волны и
разной степени насыщенности. Розовая окраска понимается как
менее насыщенный вариант красной с некоторым смещением к
пурпурной /малиновой/. Чисто красных цветков в Московской
области практически нет /Певцов, Певцов, 1966, 1967/; отне-
сённые к красным цветки можно рассматривать как красные с
долей пурпурных тонов /"пурпурно-красные", "малиново-крас-
ные" и т.п./. Голубая окраска понимается разными авторами
либо как синоним синей, либо как более длинноволновый вари-
ант синей, либо /чаще всего/ как менее насыщенный вариант
синей окраски. Понятия "малиновый" и "лиловый" используются
либо как синонимы, либо /чаще/ под малиновой окраской пони-
мается более близкая к красной, а под лиловой - более близ-
кая к синей, чем чисто пурпурная.
По-видимому, нужно было бы подразделять цветки также
по светлоте /светлые, тёмные/, но это трудно, так как в име-
ющихся источниках из характеристик цвета часто указывается
только цветовой тон.
Таким образом, предлагаемые в данной работе категории
окрасок цветков в принципе могут быть описаны и качествен-
но, и даже количественно.
Классификация окрасок цветков и цветные пигменты
Буроватая окраска, по-видимому, обусловлена сочетанием
меланинов /Барабой, 1976/ и других пигментов. Тёмный цвет
может быть обусловлен также системой отражения между ком-
плементарно окрашенными слоями /Фегри, Пэйл, 1982/. Другие
"невзрачные" окраски, скорее всего, обусловлены хлорофил-
лом в сочетании с разными пигментами /см. ниже/, зеленова-
то-беловатая - незначительной концентрацией хлорофилла.
Белый цвет лепестков обусловлен сложной системой отра-
жения в межклеточных пространствах между бесцветными клет-
10
ками /Дубинин, 1946; Фегри, Пэйл, 1982/.
Жёлтая окраска может быть обусловлена и оксикаротинои-
дами, и флавоноидами. Из оксикаротиноидов /ксантофиллов/
характерны лютеин /самый распространённый/, виолаксантин,
зеаксантин, реже - другие. Каротиноидная окраска характерна,
например, для Compositae, Ranunculaceae, но встречается и у
других семейств /Гудвин, 1954/. Из флавоноидов жёлтую окрас-
ку обусловливают флавоны /апигенин, лутеолин и др./, флава-
нолы /кверцетин, кемпферол, мирицетин и др./, халконы, ауро-
ны и другие, но, как правило, не антоцианы. Флавоноидная
окраска характерна, например, для Rosaceae, Leguminosae,
Compositae /Дубинин, 1946; Барабой, 1976; Ратькин и др.,
1977; Дурмишидзе и др., 1981/.
Красная и оранжевая окраски могут быть обусловлены ан-
тоцианами /Барабой, 1976/ или /реже?/ бескислородными каро-
тиноидами - каротинами /Гудвин, 1954/. Из антоцианов наибо-
лее длинноволновую окраску дают обычно пеларгонидин и его
производные /Певцов, Певцов, 1966; Аркатов и др., 1976; Taylor,
1984/. Розовая окраска, по-видимому, может быть обусловлена
незначительной концентрацией примерно тех же пигментов.
Коротковолновые и пурпурные окраски обусловлены анто-
цианами /Барабой, 1976/. Наиболее коротковолновую окраску
могут давать, по-видимому, производные дельфинидина; для
производных цианидина несколько более характерны малиновые
окраски /Аркатов и др., 1976; Taylor, 1984/.
Изменчивость антоциановых окрасок обусловлена изменчи-
востью цвета антоцианов, который зависит: 1/ от химического
строения антоцианидина /увеличение степени гидроксилирова-
ния сдвигает окраску в синюю сторону, увеличение степени
метилирования - в красную/; 2/ от комплексообразования с
ионами металлов /магниевые и кальциевые соли способствуют
проявлению синей окраски, калийные - пурпурной/; 3/ от ад-
сорбции на полисахаридах и, возможно, на других полимерах;
4/ от копигментации, то есть от участия флавонолов и флаво-
нов в углублении окраски; 5/ от реакции клеточного сока:
увеличение pH способствует сдвигу окраски в синюю сторону,
уменьшение - в красную /Дубинин, 1946; Запрометов, 1974/.
Ультрафиолетовые "узоры", имеющиеся на некоторых цвет-
11
ках, могут быть обусловлены пигментами, относящимися к хал-
конам и ауронам; в первую очередь это мареин, сульфуреин,
кореопсин, бутеин и сульфуретин /Scogin et al., 1977/.
Таким образом, предлагаемая в данной работе классифи-
кация окрасок цветков частично совпадает с химической клас-
сификацией пигментов.
Биологические особенности растений с цветками различ-
ной окраски
Невзрачный облик цветка является составной частью син-
дрома анемофилии /Фегри, Пэйл, 1982/, хотя среди растений с
"невзрачными" цветками довольно много энтомофильных. Есть
сведения о предпочтении мелкими перепончатокрылыми неярких
коричневых /буроватых/ цветков. Сходный облик часто имеют
цветки, опыляемые мухами и жуками, которые привлекаются за-
пахом разлагающегося белка /сапромиофилия, сапрокантарофи-
лия/. Светлые неяркие /зеленоватые/ цветки могут опыляться
двукрылыми /Кернер, 1899; Фегри, Пэйл, 1982/.
Растения с белыми цветками могут опыляться и специали-
зированными, и неспециализированными опылителями /Фегри,
Пэйл, 1982/. Опылением ночными бабочками обычно объясняют
белую окраску некоторых цветков, распускающихся или особен-
но ароматных в ночное время. Белые цветки характерны для
флоры тёмнохвойной тайги /Пономарёв, Верещагина, 1973/ и
дубрав после установления затенения /Кожевников, 1929/, для
поздневесенней флоры /Кернер, 1899; Мамаев, Семкина, 1968/ и
в некоторой степени для арктической /Тихомиров, 1959, 1963;
Шамурин, 1966/ и вообще северной флоры /Певцов, Певцов, 1966,
1967/. Из приведённого перечня следует, что белые цветки
характерны для экстремальных условий цветения /крайне низ-
кая или наоборот крайне высокая инсоляция, крайне низкая
температура воздуха, резкие перепады температур, дефицит
опылителей и т.п./. Белые цветки /соцветия/ часто обладают
правильной чашеобразной формой /класс А - Фегри, Пэйл, 1982/.
Лепестки /или краевые язычковые цветки в корзинке/ благода-
ря вогнутой форме могут отражать лучи в центр цветка /Малю-
тин, 1969; Павлов, 1977; Ермолаев, 1979; Насимович, 1986/, что
12
может иметь значение для повышения температуры генеративной
сферы цветка. Связь между жизненной формой растения и окрас-
кой цветка подмечена в IV веке до н.э. Теофрастом /Феофраст,
1951/: "У деревьев цветы обычно одной окраски, беловатой"
/стр. 44/. Белоцветковые формы довольно часто образуются у
растений с окрашенными цветками в результате мутаций, то
есть в результате утраты пигмента /Дубинин, 1946; Халида аль
Бассам, 1966; Зыков, Клименко, 1981/.
Растения с жёлтыми цветками тоже опыляются и специали-
зированными, и неспециализированными опылителями /Фегри,
Пэйл, 1982/. Есть сведения о предпочтении жёлтых цветков дву-
крылыми и жуками /Мазохин-Поршняков, 1965/. Жёлтые цветки ха-
рактерны для арктической /Тихомиров, 1959, 1963; Шамурин, 1966/
и вообще северной флоры /Певцов, Певцов, 1966, 1967/, способны
к рефлекторному эффекту /см. выше/, то есть характерны для
экстремальных условий цветения и во многом сходны с белыми
цветками. Однако, максимум жёлтых цветков в сезонном отно-
шении наблюдается чуть раньше, чем максимум белых /Кернер,
1899; Мамаев, Семкина, 1968/, и жёлтые цветки не характерны
для условий пониженной инсоляции /Кожевников, 1929; Понома-
рёв, Верещагина, 1973/. Не исключено, что условия альпийского
пояса в сравнении с субальпийским способствуют развитию жёл-
той окраски в большей степени, чем белой /Кондратов и др.,
1986/.
Растения с цветками "антоциановых" окрасок чаще опыля-
ются специализированными опылителями, чуть реже имеют пра-
вильные чашеобразные цветки /Фегри, Пэйл, 1982/ и, по-види-
мому, более характерны для условий, оптимальных для цвете-
ния /Насимович, 1986/. Они характерны, например, для тропи-
ческой флоры /Певцов, Певцов, 1966, 1967; и др./, для летней
флоры открытых местообитаний умеренных широт /Кернер, 1899;
Мамаев, Семкина, 1968/, для флоры дубрав до установления за-
тенения /Кожевников, 1929/.
Цветки длинноволновых окрасок предпочитаются бабочками
/в тропиках - птицами/, а коротковолновых - пчёлами и шме-
лями /Мазохин-Поршняков, 1965; Фегри, Пэйл, 1982/. Растения с
красными и оранжевыми цветками более характерны для тропи-
13
ков, чем для умеренных широт, "коротковолновые" цветки наи-
более распространены в умеренных широтах /Шванвич, 1926; Пев-
цов, Певцов, 1966, 1967/. Растения с пурпурными цветками,
по-видимому, занимают промежуточное положение между длинно- и ко-
ротковолновыми цветками.
Таким образом, предлагаемая в данной работе классифика-
ция окрасок цветков имеет биологическое обоснование.
Сравнение с данными других авторов
Сходная характеристика окраски цветков Московской об-
ласти на несколько меньшем материале получена Г.А. Певцовым
и Б.Г. Певцовым /1966, 1967/. Авторы положили в основу рабо-
ты только "Иллюстрированную флору Московской губернии" /Сы-
рейщиков, 1906-1914/, исключив из рассмотрения те виды, о
которых отсутствовали сведения. Это привело к занижению от-
носительного количества "невзрачных" /"зелёных"/ цветков
/29,4% вместо 34,9%/, так как отсутствовали сведения, как
правило, именно об этих цветках, и к некоторому завышению
относительного количества цветков всех остальных окрасок.
Сходные данные для лесной зоны равнин Среднего Урала
указываются С.А. Мамаевым и Л.А. Семкиной /1968/ и для балтий-
ской флоры - М. Кернером /1899/: преобладают цветки "антоци-
ановых" окрасок /пурпурных, коротковолновых/, несколько
меньше видов с белыми и жёлтыми цветками. К сожалению, авто-
рами не рассматривались цветки с "анемофильным обликом".
Данные по окраске цветков северных флор приведены в ра-
ботах Б.А. Тихомирова /1959/ и В.Ф. Шамурина /1966/: к северу
доля "антоциановых" окрасок уменьшается, доля белой - увели-
чивается, доля жёлтой окраски, по-видимому, тоже несколько
увеличивается. К сходному выводу приходят Г.А.Певцов и Б.Г.
Певцов /1966, 1967/. Из-за применения авторами разных класси-
фикаций окрасок сопоставления возможны только по четырём ос-
новным группам /"невзрачная", белая, жёлтая, "антоциановая"
окраски/.
14
Встречаемость вида и окраска цветка
Соотношение "невзрачных" и "ярких" цветков у "самых
обычных" видов существенно /p>0,95/ отличается от аналогич-
ных соотношений у всех остальных и "обычных" видов /Табл.3/,
то есть это явление не может быть объяснено случайными при-
чинами. Различия аналогичных соотношений между "обычными",
"нередкими" и "редкими" видами не столь существенны.
Таблица 3
Соотношение "невзрачных" и "ярких" цветков
в зависимости от встречаемости видов
Окраска цветка Соотношение количеств видов, %
самых обыч- неред- редких всех
обычных ных ких
"невзрачная" 46,5 32,8 37,1 33,0 34,9
"яркая" 53,5 67,2 62,9 67,0 65,1
В группе "ярких" цветков относительное количество жёл-
тых цветков как будто падает от "самых обычных" к "обычным"
и далее к "нередким" видам, а количество "антоциановых"
цветков несколько возрастает, но существенно /p = 0,99/
только уменьшение относительного количества жёлтых цветков
от "самых обычных" к "обычным" /Табл.4/. Существенно также
/p = 0,98/ увеличение относительного количества белых цвет-
ков у "обычных" видов по сравнению с "самыми обычными".
Увеличение, например, относительного количества "антоциано-
вых" цветков у "нередких" видов по сравнению с "обычными"
не случайно с вероятностью 0,79, то есть, строго говоря,
может не характеризовать какую-либо закономерность.
Доли количеств видов с различно окрашенными цветками у
редких видов близки к средним для всех видов /Табл.3, 4/.
Итак, при анализе окраски цветков в зависимости от
встречаемости видов закономерности выявляются не во всех
случаях. Выявленные отличия окраски цветков "самых обычных"
15
Таблица 4
Соотношение белых-, жёлтых и "антоциановых" цветков
в зависимости от встречаемости видов
Окраска цветка Соотношение количеств видов, %
самых обыч- неред- редких всех
обычных ных ких
белая 13,2 33,5 31,3 31,0 31,1
жёлтая 50,0 27,8 24,3 29,1 28,4
"антоциановая" 36,8 38,7 44,4 39,9 40,6
видов ото всех остальных предположительно могут объясняться
зависимостью между окраской цветка и такими биологическими
особенностями растений как способ опыления, состав опылите-
лей и т.п. /см. выше/. Например, ветроопыление для успеш-
ного осуществления может требовать несколько большего значе-
ния минимальной встречаемости вида, чем опыление насекомы-
ми; опыление неспециализированными опылителями - несколько
большего значения минимальной встречаемости, чем опыление
специализированными опылителями и т.п.
В то же время следует отметить, что существенные отли-
чия в окраске ото всех остальных видов выявлены только у
"самых обычных" видов, а выделение этой группы и её проти-
вопоставление "обычным" видам само по себе вызывает сомне-
ние /это только субъективное мнение составителей "Определи-
теля растений Московской области"/. Таким образом, этот
вопрос нуждается в более тщательной разработке.
ВЫВОДЫ
Цветковые растения по сходству окраски и пигментного
состава цветка естественно объединяются в 4 - 7 групп. Та-
кими группами являются растения с цветками: I. "Невзрачны-
ми": 1/ буроватыми и 2/ зеленоватыми; II. "Яркими": 1/ белыми,
16
2/ жёлтыми, 3/ окрашенными, в основном, антоцианами а/ в пур-
пурные, б/ длинно- и в/ коротковолновые цвета.
Объединение цветковых растений именно в эти 4 - 7
групп имеет биологическое обоснование /сходство преоблада-
ющего способа опыления, сходство наиболее вероятного соста-
ва опылителей, преобладание в сходных условиях и т.п./.
По-видимому, существует некоторая зависимость между
встречаемостью вида растения и наиболее вероятной окраской
его цветка, но этот вопрос не вполне ясен.
Применение визуальной оценки окраски цветка, единой
классификации окрасок и единых приёмов систематизации све-
дений по окраске цветка позволяет получать сравнимые резуль-
таты. Для более строгих исследований в этой области необ-
ходимо применение цветовых стандартов.
ЛИТЕРАТУРА
Аркатов В.В. и др. 1976. Генетический контроль формирования
окраски цветков у душистого горошка /Lathyrus odoratus L./.
Сообщение I. Характеристика антоциановых пигментов в
цветках душистого горошка. - Генетика, т.12, N8.
Барабой В.А. 1976. Биологическое действие растительных фе-
нольных соединений. Киев.
Большая медицинская энциклопедия. 1964. М., т.34.
Гудвин Т. 1954. Сравнительная биохимия каротиноидов. М.
Деревья и кустарники СССР. 1966. М.
Дубинин Н.П. 1946. Наследование биохимических свойств,
определяющих окраску цветка. - Успехи современной би-
ологии, т.21, вып.3.
Дурмишидзе С.В. и др. 1981 /1982/. Флавоноиды и оксикорич-
ные кислоты некоторых представителей дикорастущей
флоры Грузии. Тбилиси.
Ермолаев А.М. 1979. Температурный режим субальпийских рас-
тений Центрального Кавказа. - Биол. науки, N6.
Запрометов М.Н. 1974. Основы биохимии фенольных соединений. М.
Зыков К.И., Клименко З.К. 1981. Об изменении окраски цвет-
ков у индуцированных и естественных мутантов садовых
17
роз. - Бюл. Никитского ботан. сада, вып.3.
Кернер фон-Марилаун А. 1899. Жизнь растений. Спб.
Кожевников А.В. 1929. К фитосоциологической характеристике
липовой части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Остро-
ва. - Труды по лесному опытному делу. Центральная лес-
ная опытная станция, вып.6. М.
Кондратов А.Ц. и др. 1986. О гибридной зоне между Anemone
fasciculata L. и A. speciosa Adams ex Pritzel (Ranunculaceae Juss.)
в Тебердинском заповеднике. - Бюл. МОИП, отд. биол.,
т.91, вып.1.
Кравков С.В. 1951. Цветовое зрение. М.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цвет-
ка. - Ботанический журнал, т. 54, N7.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость окрас-
ки цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала.
- Тр. Ин-та экологии растений и животных АН СССР, вып.
60.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка.
- Бюл. МОИП, отд. биол., т.91, вып.5.
Нюберг Н.Д. 1932. Курс цветоведения. М.-Л.
Нюберг Н.Д. 1933. Измерение цвета и цветовые стандарты. М.
Определитель растений Московской области. 1966. М.
Павлов В.Н. 1977. Экологические особенности растений высоко-
горий Восточного Таджикистана. - В кн.: VII Всесоюз. со-
вещ. по вопросам изучения и освоения флоры и раститель-
ности высокогорий. Новосибирск.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1966. Окраска цветков в различных
широтах. - Природа, N6.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1967. О причинах редкости ярко-красной
окраски цветов у растений северных и средних широт. - Доклады
Всесоюз. академии сельскохоз. наук, N3.
Первухина Н.В. 1971. К вопросу о биологическом значении пиг-
ментов цветка. - Ботанический журнал, т.56, N3.
Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. 1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии,
18
геоботаники и ботанической географии. Л.
Ратькин А.В. и др. 1977. Генетический контроль формирования
окраски цветков у душистого горошка /Lathyrus
odoratus L./. Сообщение II. Изучение флавоновых пигмен-
тов. - Генетика, т.13, N9.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
Сырейщиков Д.П. 1906 - 1914. Иллюстрированная флора Москов-
ской губернии. М.
Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и раститель-
ного покрова тундры. М.-Л.
Тихомиров Б.А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики.
М.-Л.
Травянистые растения СССР. 1971. М.
Фегри к., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления.
М.
Феофраст. 1951. Исследование о растениях. М.
Физический энциклопедический словарь. 1966. М., т.5.
Флора СССР. 1934 - 1964. М.-Л.
Халида аль Бассам. 1966. Биохимические изменения, сопряжён-
ные с мутациями потери антоцианиновой окраски у неко-
торых растений. М.
Шамурин В.Ф. 1966. Сезонный ритм и экология цветения расте-
ний тундровых сообществ на севере Якутии. - в кн.:
Приспособление растений Арктики к условиям среды,
вып.8. М.-Л.
Шванвич Б.Н. 1926. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях.
М.-Л.
Scogin R. et al. 1977. Anthoclor pigmets and pollination biology
II. The ultraviolet floral pattern of Coreopsis gigantea (Astera-
ceae). - Bull. Torrey Bot. Club, 104, N2.
Taylor R.J. 1984. Floral anthocyanins of Aquilegia and their re-
lationship to distribution and pollination biology of the speci-
es. - Bull. Torrey Bot. Club, 111, N4.
19
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 2
Методика 2
Результаты 4
Обсуждение 6
Классификация окрасок цветков и основные качества цвета 7
Классификация окрасок цветков и цветные пигменты 9
Биологические особенности растений с цветками
различной окраски 11
Сравнение с данными других авторов 13
Встречаемость вида и окраска цветка 14
Выводы 15
Литература 16