Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
К БИОЛОГИИ РЕДКИХ ВИДОВ Corydalis Medic
В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А.Насимович и В.А.Романова
ПРЕДИСЛОВИЕ, НАПИСАННОЕ Ю.А.НАСИМОВИЧЕМ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКА-
ЦИИ (8.03.2013 г.). Предлагаемая читателю статья о биологии ред-
ких видов Corydalis Medic. в Московской области была депонирована
в ВИНИТИ РАН в 1990 г., и её официальные выходные данные приведе-
ны в следующем абзаце. Кроме того, после текста статьи приводится
автореферат, который был в своё время опубликован в Реферативном
журнале (Ботаника, 1990, 8В1254 ДП; 582.4/9-15). Номера страниц
первоисточника заключены в квадратные скобки с пояснением "стра-
ница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме того, внесена
формальная правка в список литературы, а титульный лист сжат. В
остальном электронная публикация полностью воспроизводит бумаж-
ную версию. Содержание статьи к настоящему времени (2013 г.)
почти не устарело, хотя я убедился, что хохлатки полая и Маршалла
легко гибридизируют между собой, образуя гибридные популяции, для
которых характерны вспышки численности. Напомню также, что в 1998
г. на основании того же материала теми же авторами была опублико-
вана краткая статья в Бюллетене Главного ботанического сада
(вып.176, с.91-96), которая называлась "К вопросу о механизме
двуцветности Corydalis cava в подмосковных популяциях". Кроме то-
го, новые точки произрастания хохлаток в Москве были указаны мной
в Красной книге города Москвы (2001, 2011).
Насимович Ю.А., Романова В.А. К биологии редких видов Coryda-
lis Medic. в Московской области. М., 1990. Деп. в ВИНИТИ АН СССР
20.04.1990, N 2127-В90. 30 с.
[Титульный лист]
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА
N 2127-В90
Ю.А.Насимович и В.А.Романова
К БИОЛОГИИ РЕДКИХ ВИДОВ Corydalis Medic.
В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Москва 1990
[Страница 2]
К БИОЛОГИИ РЕДКИХ ВИДОВ Corydalis Medic.
В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.А.Насимович и В.А.Романова
В 1986-88 гг. авторами этой работы производилось выявление и
описание ценных природных объектов в городских и пригородных ле-
сах Москвы (Насимович, 1988а; Романова, Насимович, 1988). В ходе
этой работы в частности выявлен ряд новых и более подробно описан
ряд ранее известных (Кульков, 1950; Игнатов, Харитонов, 1985) ло-
кальных популяций редких видов Corydalis Medic., что позволило
сделать некоторые уточнения и дополнения к биологии рода, описан-
ной О.В.Смирновой и В.А.Черёмушкиной (1975).
Места и условия произрастания
Описанные локальные популяции (в смысле Э.Майра, 1974) хохла-
ток (Табл. 1, Рис. 1) произрастали в следующих условиях:
1 - в микропонижении и рядом на склоне оползневой террасы
р.Москвы в липняке снытево-ветреницевом; участок расположен вбли-
зи грунтовой дороги и используется летом для пикникового отдыха и
т.п.;
2 - в верховье балки на склонах восточной экспозиции в липняке
снытево-ветреницевом;
3 - в незначительных отвершках балки, идущей вдоль опушки ле-
са, а также на ровных участках около балки в липняке с примесью
клёна, дуба и осины с травяным покровом из доминирующих в разных
местах сныти обыкновенной, ветреницы лютичной, пролесника много-
летнего и лютика кашубского; в основном, на опушечном склоне бал-
ки, частично насыпном (старинный вал с выросшим на нём лесом);
местами травяной покров сильно нарушен в результате рекреационно-
го использования территории;
4 и 5 - в верховьях двух отвершков балки в молодом липняке
снытево-ветреницевом с примесью осины и пятнами пролесника много-
летнего; оба участка изборождены тропами, интенсив-
[Страница 3]
Таблица 1
Места произрастания и численность локальных популяций хохлатки
N по- Вид хохлатки Место произрастания Макс. число
пуля- генеративных
ции побегов, заре-
гистрированных
одновременно
1 C.intermedia Фили-Кунцевский лесо- 100 (?)
парк (ЛП), кв. 4
2 C.marshalliana Ясеневский ЛП, кв.18 75
3 C.marshalliana Олимпийский ЛП,кв.12 400
4 C.cava Крылатское, левый от- 17
вершек балки
5 C.cava Крылатское, правый от- 71
вершек балки
6 C.cava Фили-Кунц. ЛП, кв.2 101
7 C.cava Фили-Кунц. ЛП, кв.4 31
8 C.cava Ясеневский ЛП, кв.17 14
9 C.cava Олимпийский ЛП, кв.8 4
10 C.cava Бутовский ЛП, кв.7 15
11 C.cava Пахорский ЛП, кв.36 11
12 C.cava Серебряноборское лес- 13
ничество, кв.29
13 C.cava В 1,5 км к северу от 15-25 тыс.
ст. Икша (вне ЛПЗП)
14 C.cava Лев. берег р.Москвы 1,2-2 тыс.
напротив ст.Тучково
но используется для рекреации; в 1988 г. часть правого отвершка
засыпана грунтом; участки могут рассматриваться и как одна ло-
кальная популяция, так как расстояние между ними сос-
[Страница 4]
[Картосхема. Не воспроизведена, но московские точки распрост-
ранения хохлаток приведены в Красной книге города Москвы, 2011]
[Страница 5]
тавляют всего около 100 м;
6 - на террасированном склоне древнего Кунцевского городища
(Всё Подмосковье, 1967) в липняке пролесниково-ветреницевом и
снытево-ветреницевом, около балки и в верхней части её левого
склона;
7 - на высокой оползневой террасе р.Москвы под склоном её пра-
вого коренного берега в липняке пролесниково-ветреницевом; вблизи
пикниковых точек и т.п. Эту и предыдущую локальную популяцию мож-
но рассматривать и как одну, так как расстояние между нами сос-
тавляет всего 250 м;
8 - в микроотвершке балки на склоне западной экспозиции в лип-
няке зеленчуково-ветреницевом под группой вязов;
9 - в верховье балки около жилой застройки под осинами, дубами
и клёнами среди сныти и пролесника; участок замусорен;
10 - в разных частях склона балки в липняке пролесниковом. Это
место, видимо, указывалось ранее (Губанов, Алексеев, 1975);
11 - на опушечном берегу балки в дубняке пролесниковом;
12 - на склоне балки в дубо-липняке с вязом ветреницево-про-
лесниковом;
13 - различные участки склонов балки с осинниками и сероольша-
никами, с единичными вязами и липами в них; в травяном ярусе до-
минируют ветреница лютиковая, пролесник, сныть; много хохлатки
плотной, чистяка, есть борец высокий; местами хохлатка полая про-
израстает за пределами балки в лесу на огородах в дачном посёлке.
Данная локальная популяция представляет собой совокупность многих
ценопопуляций (условия произрастания 13 ценопопуляций представле-
ны ниже в таблице 9);
14 - оползневые склоны и террасы с незначительными балками у
р.Москвы; вязовник с осиной или местами без осины; в травяном
ярусе доминируют осока волосистая и сныть, есть пятна пролесника;
весной доминируют ветреница лютиковая и медуница; есть ветреница
дубравная.
Кроме того, в Москве существуют искусственные популяции редких
видов хохлаток на территории ботанических садов, а также на тер-
ритории Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Не обследо-
ван нами также ряд известных по гербарным сбо-
[Страница 6]
рам локальных популяций (Рис.1). В основном,это касается популя-
ций хохлаток промежуточной и Маршалла. Известные популяции хох-
латки полой обследованы практически все.
Итак, C.marshalliana и C.cava в Москве и Московской области
встречаются, в основном, в верховьях балок или в верхних частях
склонов балок с широколиственным лесом и покровом из дубравного
широкотравья, а также - на сходных по условиям оползневых склонах
в долине р.Москвы. Эти виды избегают задернованных участков, ха-
рактерны для относительно молодых склонов и лучше переносят неко-
торую рекреационную нагрузку, чем большинство других трав широко-
лиственного леса (видимо, из-за глубокого залегания клубней, а
также из-за вегетирования и цветения весной, когда люди редко от-
дыхают на травяном покрове). Если балка проходит по опушке леса,
то они с большей вероятностью будут встречены на склоне, противо-
положном лесу (на более нарушенном или на более светлом склоне?).
Единственность находки популяции C.intermedia (другие известные
популяции нами не обследовались) не даёт права на обобщения, но
этот вид тоже встречен на участке с некоторой рекреационной наг-
рузкой.
Популяциям редких видов хохлаток, видимо, свойственно посте-
пенное перемещение в пределах балки, так как благоприятные для их
существования условия по мере развития балки создаются то в од-
ной, то в другой её части. Характерно, по-видимому, медленное пе-
ремещение популяций вверх по балкам. Не исключено, что в малень-
кой балке популяция с большей вероятностью может исчезнуть, если
в какой-то период не создадутся соответствующие условия (все опи-
санные балки с редкими видами хохлаток в Москве и Московской об-
ласти - относительно крупные). Таким образом, редкие виды хохла-
ток нуждаются в достаточно крупных балках с разнообразными усло-
виями в их разных частях и отвершках.
Какие-либо отличия между видами хохлаток в смысле мест и усло-
вий произрастания нами не выявлены: большинство описаний сделано
в сходных условиях на Теплостанской возвышенности или на прилега-
ющих к ней Татаровской возвышенности и Левобережной равнине
р.Пахры, то есть на возвышенной части Москвы и её ле-
[Страница 7]
сопаркового защитного пояса. По-видимому, эти виды не так редки
на этой территории, как считается. Два изученных места произрас-
тания хохлатки полой находятся на значительном удалении от Москвы
в пределах Клинско-Дмитровской возвышенности.
Высота генеративных побегов хохлатки полой
В "Определителе растений Московской области" (1966) указывает-
ся, что генеративные побеги C.cava имеют высоту 15-30 см. По на-
шим измерениям (Табл.4) средняя длина генеративных побегов в пе-
риод цветения составляет в Крылатском (на участках с уплотнённой
почвой) около 22 см, в Фили-Кунцевском лесопарке - 36 см (здесь
значительно ниже рекреационная нагрузка). Отдельные побеги хох-
латки полой в Фили-Кунцевском лесопарке имели высоту до 50 см,
что значительно превосходит указанную выше*
Возможность гибридизации
Большинство локальных популяций хохлаток были бесспорно чисты-
ми. У C.cava были почти совершенно белые или интенсивно открашен-
ные антоцианом (фиолетовые, пурпурные, синеватые) лепестки, в
большинстве случаев окрашенные антоцианом прицветники (синева-
тые). У C.marshalliana были жёлтые или желтоватые лепестки и в
большинстве случаев зелёные прицветники.
Однако, в Олимпийском лесопарке (кв.12) среди типичных C.mars-
halliana было довольно много растений с почти белыми цветками в
той или иной степени окрашенными антоцианом прицветниками. Кроме
того, среди обычных растений были найдены три побега с сиреневыми
цветками, почти как у C.cava (два побега с бледно-сиреневыми ле-
пестками и окрашенными прицветниками и один - с сиреневыми ле-
пестками и без антоциана в прицветниках). Трудно сказать, были ли
эти растения особыми формами C.marshalliana (это вероятнее все-
го), гибридами или случайными экземплярами C.cava, но возможность
гибридизации
[Страница 8]
C.cava и C.marshalliana на Теплостанской возвышенности не исклю-
чена, так как оба вида встречаются на ней и произрастают в сход-
ных условиях. Розовато-пурпурная форма C.marshalliana для Мос-
ковской области ранее не указывалась, но она известна на Кавказе
(Гроссгейм, 1950).
Кроме того, в Икшинской балке во время учёта среди 4210 типич-
ных побегов C.cava были обнаружены 4 побега (принадлежали, скорее
всего, трём растениям) с бледно-сиреневыми цветками и 4 побега
(принадлежали, скорее всего, трём растениям) с желтоватыми цвет-
ками. Бледно-сиреневые цветки были как бы промежуточны между дву-
мя основными цветовыми формами и походили на бледно-сиреневые
цветки C.marshalliana, найденные в Олимпийском лесопарке. Расте-
ния с желтоватыми цветками походили на типичные C.marshalliana,
но таковыми, скорее всего, не являлись,так как ближайшие извест-
ные популяции хохлатки Маршалла удалены от этого места на десятки
километров.
Таким образом, видовые различия C.cava и C.marshalliana прояв-
ляются особенно чётко не на организменном, а на популяционном
уровне: для C.cava характерен сбалансированный дихромизм цветка,
а для C.marshalliana - нет. На организменном уровне эти отличия
не столь чёткие, так как в результате мутационных или рекомбина-
ционных процессов в ценопопуляциях и того, и другого вида иногда
появляются отдельные особи, визуально сходные с представителями
другого вида.
Двуцветность C.cava
Для изучения дихромизма C.cava выполнены следующие виды работ:
1. Подсчёт побегов с белыми и окрашенными цветками во всех
обследованных локальных популяциях (Табл.2). На различных по при-
родным характеристикам или частично изолированных участках круп-
ных локальных популяций подсчёт побегов производился отдельно, то
есть по ценопопуляциям (Табл. 7 и 9). Единичные побеги с жёлтыми
и бледно-сиреневыми цветками из всех расчётов и таблиц исключены.
[Страница 9]
2. Подсчёт особей (или клонов) во всех обследованных локальных
популяциях и их частях (Табл. 3, 8, 10). За особь (или клон) счи-
талась группа близко расположенных генеративных побегов. При та-
ком подходе неизбежны ошибки. Поэтому полученное нами "число осо-
бей (или клонов)" и определённое на этом основании "среднее число
побегов у растений (или у клонов)" следует считать условной вели-
чиной, как-то отражающей видимую сгруппированность побегов.
3. Измерение длины побегов с белыми и окрашенными цветками в
период их цветения у некоторых локальных популяций (Табл.4).
4. Подсчёт количества бутонов, цветков и плодов на побегах с
белыми и окрашенными цветками у некоторых локальных популяций
(Табл. 4, 5).
5. Приблизительный подсчёт среднего числа побегов на 1 кв.м
путём деления общего числа побегов на значение площади участка
(Табл. 8, 10).
6. Повторный подсчёт побегов с белыми и окрашенными цветками у
некоторых локальных популяций через неделю (Табл. 2, 3).
7. Наблюдения за поведением насекомых-опылителей. Выяснялось,
не оказывает ли окраска цветков заметное влияние на выбор шмелями
и пчёлами тех или иных побегов.
Всё это позволило сделать следующие выводы:
1. Во всех и даже в самых малочисленных локальных популяциях
(в точечных популяциях по терминологии К.А.Малиновского и др.,
1988) и их частях (ценопопуляциях) присутствуют экземпляры обеих
цветовых форм (Табл. 2, 7, 9).
2. В большинстве популяций преобладает белоцветковая форма: из
5520 учтённых на всех участках побегов было 3273 белоцветковых
побега, или 59%, то есть соотношение цветовых форм составляло
примерно 3 : 2 (Табл. 2).
3. И в маленьких, и в больших локальных популяциях (а также в
отдельных ценопопуляциях) соотношение побегов с белыми и окрашен-
ными цветками варьирует значительно и примерно в одинаковых пре-
делах. Доля белоцветковых побегов может составлять от 30-40 до
80-90, а доля побегов с окрашенными цветками
[Страница 10]
Таблица 2
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
в разных локальных популяциях хохлатки полой
Номер популяции и Дата на- Кол-во побегов с цветками:
место произрастания блюдения белыми окрашенными
абс. % абс. %
4, Крылатское, лев. 13/V-87 7 88 1 12
отвершек 19/V-87 12 71 5 29
5/V-88 3 75 1 25
5, Крылатское, прав. 13/V-87 27 44 35 56
отвершек 19/V-87 47 66 24 34
5/V-88 41 71 17 29
6, Фили-Кунц. ЛП, 13/V-87 63 62 38 38
кв.2 19/V-87 11 39 17 61
5/V-88 33 59 23 41
7, Фили-Кунц. ЛП, 13/V-87 10 32 21 68
кв.4 19/V-87 3 50 3 50
5/V-88 8 28 21 72
8, Ясеневский ЛП 7/V-87 5 71 2 29
12/V-87 7 50 7 50
9, Олимпийский ЛП 18/V-87 2 50 2 50
10, Бутовский ЛП 10/V-88 12 80 3 20
11, Пахорский ЛП 22/V-87 8 73 3 27
12, Серебряноб.л-во 5/V-87 9 69 4 31
13, балка у ст.Икша 5/V=88 2270 54 1940 46
14, берег у Тучково 11/V-88 833 81 200 19
Во всех популяциях (сумма макс.) 3273 59,3 2247 40,7
[Страница 11]
Таблица 3
Некоторые биологические показатели
для обследованных локальных популяций хохлатки полой
Номер популяции и Дата на- Кол-во Кол-во Ср.число
место произрастания блюдения побегов особей побегов
(всех) или у особи
клонов или у
клона
4, Крылатское, лев. 13/V-87 8 - -
отвершек 19/V-87 17 10 1,7
5/V-88 4 4 1
5, Крылатское, прав. 13/V-87 62 - -
отвершек 19/V-87 71 49 1,4
5/V-88 58 37 1,6
6, Фили-Кунц. ЛП, 13/V-87 101 - -
кв.2 19/V-87 28 15 1,9
5/V-88 56 28 2,0
7, Фили-Кунц. ЛП, 13/V-87 31 - -
кв.4 19/V-87 6 3 2,0
5/V-88 29 13 2,2
8, Ясеневский ЛП 7/V-87 7 3 2,3
12/V-87 14 3 4,7
9, Олимпийский ЛП 18/V-87 4 3 1,3
10, Бутовский ЛП 10/V-88 15 5 3
11, Пахорский ЛП 22/V-87 11 4 2,6
12, Серебряноб.л-во 5/V-87 13 10 1,3
13, балка у ст.Икша 5/V=88 4210 3241 1,3
14, берег у Тучково 11/V-88 1033 536 1,9
Во всех популяциях (использовано 5520 3902 -
наблюдение максимального числа
цветущих особей и побегов)
[Страница 12]
Таблица 4
Средняя длина генеративных побегов в период цветения
и сумма бутонов, цветков и плодов на них в это время
Номер популяции, Обследованные побеги
индекс участка
с белыми цветками с окрашенными цветками
кол-во длина, сумма кол-во длина, сумма
см бут., см бут.,
цветк., цветк.,
плодов плодов
4 6 28,3 9,3 1 25 8
5 26 20,3 7,9 15 21,4 9,9
7 10 35,7 14,0 21 36,4 10,0
13-а (лес) 15 30,4 10,3 20 30,1 9,9
13-г (луг) 20 28,7 11,6 20 27,7 9,8
- от 10-20 до 60-70% (Табл. 2, 7, 9).
4. Повторные учёты показали, что соотношение цветущих побегов
с белыми и окрашенными цветками в течение вегационного сезона мо-
жет значительно меняться, но в разных направлениях. Например, до-
ля белоцветковых побегов в Крылатском за неделю возросла с 44 до
66%, а доля белоцветковых побегов в одной из популяций Фили-Кун-
цевского лесопарка в то же время упала с 62 до 39% (Табл. 2).
Среди предполагаемых причин этих изменений нужно рассматривать
также избирательный сбор отдыхающими той или иной цветовой формы.
5. Средняя длина генеративных побегов различна в разных цено-
популяциях, что связано, скорее всего, с разницей в условиях сре-
ды (разная рекреационная нагрузка и т.п.), но эта средняя длина
во всех случаях практически одинакова у побегов с белыми и у по-
бегов с окрашенными цветками в одном месте (Табл. 4).
6. Сумма бутонов, цветков и плодов у побегов с белыми и у по-
бегов с окрашенными цветками, скорее всего, одинаковая (Табл. 4).
Для всех обследованных белоцветковых побегов эта
[Страница 13]
Таблица 5
Среднее число бутонов, цветков и плодов
на побеге в период цветения
Номер Белоцветковые побеги Побеги с окраш. цветками
популя-
ции, чис- ср. число на чис- ср. число на
индекс ло одном побеге ло одном побеге
участка по- по-
бе- буто- цвет- пло- бе- буто- цвет- пло-
гов нов ков дов гов нов ков дов
4 6 2,8 5,5 1,0 1 2 6 0
5 26 3,7 3,7 0,5 15 5,5 4,4 0,0
7 10 1,3 3,6 8,1 21 1,6 4,9 3,5
13-а,лес 15 0,1 2,6 7,6 20 0,0 2,8 7,1
13-г,луг 20 0,2 4,5 6,9 20 0,3 4,6 4,9
Все об-
следов.
побеги 77 1,7 3,8 4,6 77 1,6 4,2 4,1
То же, % - 17 38 45 - 16 42 41
величина в среднем составляет 10,1, для побегов с окрашенными
цветками - 9,9. Сравнивая побеги по этому показателю, мы условно
считаем, что белоцветковые и "антоциановые" растения в пределах
одной ценопопуляции в среднем примерно одинаковые по возрасту,
но, как следует из таблицы 6, это не всегда так. Поэтому подобное
рассуждение о равноценности побегов с белыми и окрашенными цвет-
ками не полностью корректно, с чем следует считаться в последую-
щих рассуждениях.
7. Судя по соотношению бутонов, цветков и плодов, побеги с бе-
лыми цветками как будто бы успевают отцвести и образовать плоды
чуть раньше, чем побеги с окрашенными цветками, но эта разница
столь мала, что, скорее всего, является случайной (Табл. 5).
[Страница 14]
Таблица 6
Среднее число побегов у растений (у клонов) с белыми
и окрашенными цветками в разных популяциях и их частях
Номер популяции Дата на- Число изучен- Среднее число побегов
и индекс блюдения ных растений у растений с цветками
участка (или клонов)
белыми окрашенными
4 19/V-87 10 2,4 1
5/V-88 4 1.0 1
5 19/V-87 49 1,6 1,3
5/V-88 37 1,6 1,4
6 19/V-87 15 1,6 2,1
5/V-88 26 2,1 1,9
7 19/V-87 3 3,0 1,5
5/V-88 13 1.6 2,6
13 5/V-88 3241 1,3 1,4
а 149 1,6 1,7
б 183 1,4 1,5
в 352 1,4 1,7
г 130 1,4 1,2
д 389 1,2 1,5
е 311 1,1 1,1
ж 204 1,1 1,1
з 739 1,2 1,4
и 160 1,3 1,3
к 199 1,2 1,2
л 192 1,2 1,1
м 63 1,1 1,0
н 170 1,1 1,1
14 11/V-88 536 2.0 1,8
а 301 1,8 1,6
б 38 1,7 2,0
в 197 2,4 1,9
[Страница 15]
Таблица 7
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
на разных участках популяции на берегу р.Москвы
в окрестностях Тучково (11/V-88)
Учас- Особенности участка Кол-во побегов с цветками
ток
белыми окрашенными
абс. % абс. %
а самый освещённый учас- 59 86 8 12
ток (почти редина,
подлесок отсутствует)
б средний по освещённости 435 83 91 17
участок (редкий подлесок)
в наименее освещённый
участок (густой подлесок) 339 77 101 23
Таблица 8
Некоторые биологические показатели для отдельных участков
популяции на берегу р.Москвы в окрестностях Тучково
(11/V-86)
Участок (особен- Число Число Ср. число Ср. число
ности участков - побегов особей побегов у побегов
см. Табл. 7) или особей или на 1 кв.м
клонов клонов
а 67 36 1,8 0,3
б 526 301 1,8 0,9
в 440 197 2,2 0,3
8. По всем популяциям в среднем у растений с белыми и окрашен-
ными цветками практически одинаковое среднее число побегов (1,5),
но во многих отдельно взятых локальных популя-
[Страница 16]
Таблица 9
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
на разных участках популяции в балке у ст. Икша (5/V-88)
Участок и его особенности Кол-во побегов с цветками
белыми окрашенными
абс. % абс. %
а) нижняя часть левого склона 80 32 167 68
балки в её низовье; сероольшаник
ветреницево-разнотравно-пролес-
никовый с подростом липы; самый
затенённый участок из пяти первых
в этом списке
б) средняя часть левого склона 143 52 130 48
балки в её низовье; такой же се-
роольшаник; затенённый участок
в) верхняя часть левого склона 202 37 340 63
балки в её низовье; такой же
сероольшаник, но к доминирующим
видам добавляется сныть; зате-
нённый участок с несколькими
рединами
г) самая верхняя выположенная 101 59 69 41
часть левого склона балки в её
низовье между лесом и дачами;
луг со снытью, чистяком и ветре-
ницей лютиковой
д) самая верхняя выположенная 362 70 158 30
часть левого склона балки в её
низовье между дачами и шоссе;
редкий сероольшаник без подлеска
(сомкн. 0,2) пролесниково-ветре-
ницево-снытевый; наиболее осве-
щённый участок из пяти первых
в этом списке (предыдущий
[Страница 17]
Продолжение таблицы 9
участок слегка затенён лесом, примы-
кающим к нему)
е) выположенный участок около левого 219 62 126 36
борта балки в её средней части за
дачами; осинник ветреницево-снытевый
ж) вершина левого отвершка балки, 107 49 117 52
отходящего в её средней части за да-
чами; осинник лещиновый ветреницево-
разнотравно-снытевый с единичными
вязами
з) верхняя часть левого склона балки 543 58 399 42
в её средней части у дач, сероольша-
ник с черёмухой разнотравно-снытевый
и) верхняя часть правого склона бал- 112 55 93 45
ки в её верховье; осинник с серой
ольхой жимолостный разнотравно-сны-
тевый
к) верхняя часть левого склона балки 111 46 132 54
в её верховье; вязовник с осиной ле-
щиновый ветреницево-широкотравный
л) верхняя выположенная часть право- 121 53 107 47
го склона балки в её средней части;
осинник с единичными берёзами широ-
котравный
м) редкий осинник с ивами и единич- 62 89 8 11
ными берёзами лещиновый разнотрав-
но-снытевый; на некотором удалении
от правого склона балки в её сред-
ней части; примыкает к участку "л"
н) верхняя часть правого склона бал- 107 56 84 44
ки в её средней части (ниже "л");
осинник в берёзами и ивами лещиновый
ветреницево-разнотравно-снытевый
[Страница 18]
Таблица 10
Некоторые биологические показатели для отдельных
участков популяции в балке у ст. Икша (5/V-86)
Участок (особен- Число Число Ср. число Ср. число
ности участков - побегов особей побегов у побегов
см. Табл. 9) или особей или на 1 кв.м
клонов клонов
а 247 149 1,7 0,5
б 273 183 1,5 0,7
в 542 352 1,5 0,6
г 170 130 1,3 0,9
д 520 389 1,3 2,5
е 355 311 1,1 0,6
ж 224 204 1,1 0,1
з 942 739 1,3 4,7
и 206 160 1,3 -
к 243 199 1,2 1,4
л 228 192 1,2 1,9
м 70 63 1,1 0,5
н 191 170 1,1 1,4
циях эти два показателя заметно различаются либо в одну, либо в
другую сторону (Табл. 6). По-видимому, это говорит о разном сред-
нем возрасте растений с белыми и окрашенными цветками в конкрет-
ных локальных популяциях (и в отдельных ценопопуляциях одной ло-
кальной популяции), так как с возрастом число побегов обычно из-
меняется (Смирнова, Черёмушкина, 1975). Это в свою очередь гово-
рит о том, что с течением времени соотношение цветовых форм может
закономерно меняться и в одну, и в другую сторону.
9. Связь между соотношением цветовых форм и тем, у какой цве-
товой формы больше побегов, на данном материале не прослеживается
(Табл. 6).
10. Доля белоцветковых побегов в популяции в окрестностях Туч-
ково возрастает с возрастанием освещённости, но
[Страница 19]
Таблица 11
Соотношение цветовых форм и среднее число побегов у растений
(на материале сравнения частей популяции у ст. Икша
- см. Табл. 9 и 10)
Среднее число побегов у растений Доля белоцвет- Число уч-
(или сгруппированность побегов) ковых побегов, тённых
% побегов
1.0-1,1 59 340
1,2-1,3 58 2306
1,4-1,5 42 815
1,6-1,7 32 247
разница может быть обусловлена изменением ещё какого-то параметра
среды (Табл. 7).
11. Доля белоцветковых побегов в популяции около станции Икша,
как правило, возрастает от нижних частей склона балки к верхним и
далее по мере удаления от балки (Табл. 9). Это утверждение спра-
ведливо для большинства участков, но не для всех. Кроме того, не
ясно, с изменением какого именно параметра среды или какого попу-
ляционного параметра связана эта закономерность. При перемещении
от нижних частей балки к верхним и далее от балки могут происхо-
дить, к примеру, следующие изменения: а) увеличение освещённости
(вероятнее всего; наблюдается и в популяции около Тучково; осо-
бенно заметно при сравнении участков "а", "б", "в" с участками
"г" и "д"); б) увеличение высоты над днищем балки и изменение в
связи с этим температурного режима; в) улучшение почвенных усло-
вий и увеличение в связи с этим плотности ценопопуляций (вблизи
жилья, например, может быть меньше задернованность; это может
быть справедливо для участков "з", "д" и "г" в сравнении с сосед-
ними); г) уменьшение среднего возраста растений (на краю террито-
риально растущей популяции растения могут быть моложе); д) удале-
ние от центра популяции и увеличение вследствие этого гомозигот-
ности - сходное явление описано Н.И.Вавиловым (1969). Таким обра-
зом, какие-то параметры среды или
[Страница 20]
Таблица 12
Соотношение цветовых форм и среднее число побегов
у растений в наиболее значительных популяциях
Популяция Ср. число Доля бело- Число
побегов цветковых учтён-
у расте- побегов, ных
ний % побегов
13, балка у ст. Икша 1,3 54 4310
5, Крылатское, пр. отвершек 1,4 66 71
14, берег реки у Тучково 1,9 81 1033
6, Фили-Кунц. лесопарк, кв.2 2,0 59 56
7, Фили-Кунц. лесопарк, кв.4 2,2 23 29
параметры самой ценопопуляции закономерным образом влияют на со-
отношение побегов с белыми и окрашенными цветками. Скорее всего,
доля белоцветковых побегов возрастает в связи с увеличением осве-
щённости.
12. В икшинской популяции по мере увеличения сгруппированности
побегов доля белоцветковых побегов значительно падает (Табл. 11).
В популяции около Тучково эта закономерность тоже проявляется, но
не так чётко (Табл. 7, 8). При аналогичном сравнении разных попу-
ляций эта закономерность не проявляется (Табл. 12). К достовер-
ности этих явлений, однако, нужно относиться с осторожностью, так
как среди возможных объяснений есть следующее: на более затенён-
ных участках растения удалённее одно от другого, и клоны видны
лучше; поэтому кажется, что растения сильнее сгруппированы; но в
затенённых местах преобладают побеги с окрашенными цветками, и
поэтому кажется, что у растений с окрашенными цветками с среднем
больше побегов.
13. Насекомые-опылители (шмели, пчёлы) перелетают с побега на
ближайший побег вне зависимости от окраски цветков (вывод на ос-
новании довольно ограниченного числа наблюдений).
[Страница 21]
К вопросу о механизме двуцветности хохлатки полой
Относительно механизма двуцветности хохлатки полой можно выс-
казать следующие соображения.
I
1. Так как на одном побеге всегда и на различных побегах одно-
го растения всегда или практически всегда имеются цветки одинако-
вой окраски, можно утверждать, что окраска цветка у хохлатки по-
лой обусловлена генотипически.
2. Так как отсутствуют (или точнее - очень редки) растения с
промежуточной окраской цветков, можно утверждать, что, во-первых,
окраска цветка обусловлена менделирующим геном и, во-вторых, име-
ется чёткое доминирование одного гена над другим (какого над ка-
ким - ниже высказывается предположение). Другое, менее вероятное,
предположение рассматривается ниже в разделе II.
3. Так как у белоцветковых растений антоциан всё-таки имеется
(в прицветниках), можно считать, что белоцветковое растение в
состоянии синтезировать антоциан, и синтез его в цветках, скорее
всего, активно подавлен геном-блокатором (предположительно в
прицветниках и венчиках имеется один и тот же пигмент). У боль-
шинства других видов подмосковных растений при альбинизме проис-
ходит полная утрата способности синтезировать антоциан во всём
растении, и вегетативные органы альбиносов оказываются без харак-
терного красноватого оттенка некоторых частей (наблюдения авто-
ров). Таким образом, альбинизм хохлатки полой резко отличается от
альбинизма у большинства растений.
4. Так как соотношение особей с белыми и окрашенными цветками
в малочисленных локальных популяциях сильно варьирует, можно
предположить, что это соотношение, по крайней мере, частично
обусловлено случайными причинами (то есть генотипом основателя
или основателей популяции и дрейфом генов).
5. Так как отсутствовали даже самые малочисленные локальные
популяции (точечные популяции в смысле К.А.Малинов-
[Страница 22]
ского и др., 1968) с цветками только одной окраски, можно утверж-
дать, что одними случайными причинами равномерность распределения
особей с белыми и окрашенными цветками объяснить нельзя, и имеет-
ся сбалансированный диморфизм (дихромизм) не вполне понятной при-
роды. В противном случае одна из двух цветовых форм в малочислен-
ных изолированных популяциях под действием случайных причин долж-
на, как правило, исчезать (дрейф генов). Да и возникновение толь-
ко двуцветных популяций объяснить было бы трудно (принцип основа-
теля).
6. Исходя из материалов этой работы трудно предположить ка-
кую-либо причину, по которой менее представленная в популяции
форма всегда имела бы какие-либо биологические преимущества перед
более представленной, чтоб увеличивать свою численность до урав-
нения с ней. Таким образом, диморфизм в данном случае, скорее
всего, не может поддерживаться давлением естественного отбора
внутри популяции.
7. Так как популяции этого редкого вида, как правило, удалены
одна от другой, то диморфизм не может поддерживаться потоком ге-
нов из соседних популяций с разными преобладающими цветовыми фор-
мами.
8. Так как диморфизм в данном случае не может поддерживаться
естественным отбором внутри популяции и потоком генов из других
популяций, то механизм двуцветности нужно искать в самом расте-
нии, а не в его связях с другими растениями и окружающей средой.
Предположительно таким внутренним механизмом двуцветности может
являться высокая частота мутирования гена, контролирующего ок-
раску цветка. Другое предположение рассматривается ниже (см. раз-
дел II).
9. Так как даже в самых крупных локальных популяциях и в их
крупных частях не установилось какое-то определённое одинаковое
соотношение особей с белыми и окрашенными цветками, то можно ут-
верждать, что цветовые формы в разных условиях обладают различной
селективной ценностью, и на соотношение форм наряду с мутационным
процессом влияет также естественный отбор. Это положение нуждает-
ся в пояснении. В условиях частых прямых и обратных мутаций гена
окраски генотип основателя локальной популяции и случайные коле-
бания генных
[Страница 23]
частот (дрейф генов) могут иметь значение только в маленьких по-
пуляциях. В крупных же популяциях постепенно должно установиться
постоянное определённое соотношение фенотипов. Это соотношение
должно соответствовать скоростям прямого и обратного мутирования
гена окраски, а также зависеть от того, какой из двух генов явля-
ется доминантным, а какой - рецессивным. Например, при одинаковой
частоте прямых и обратных мутаций установится соотношение генов
1:1, которое будет проявляться фенотипически как 3:1 во всех
крупных популяциях и их частях. При различных скоростях прямой и
обратной мутации соотношение будет другим, но тоже одинаковым во
всех крупных популяциях, где случайными процессами можно пренеб-
речь. Так как в действительности одинакового соотношения форм в
крупных популяциях не наблюдается, мы предполагаем, что селектив-
ные ценности той и другой формы зависят от конкретных условий и
несколько различны в разных популяциях и даже в их частях, то
есть на соотношение форм влияет естественный отбор.
10. Так как, во-первых, в большинстве локальных популяций и в
большинстве ценопопуляций преобладает белоцветковая форма (3:2),
во-вторых, трудно предположить уж очень повышенную селективную
ценность белоцветковости (у белоцветковых растений примерно то же
число побегов, то же число бутонов, цветков и плодов на побеге,
та же высота побегов, та же посещаемость шмелями и пчёлами),
в-третьих, белоцветковые растения способны синтезировать антоциан
в прицветниках (см. пункт 3), то мы предполагаем, что ген белоц-
ветковости доминирует над геном антоциановой окраски. Это утверж-
дение является не строгим, но более вероятным, чем противополож-
ное. Теоретическая возможность доминирования гена альбинизма
рассматривалась в литературе (Дубинин, 1946). Если мы примем про-
тивоположное утверждение (о доминировании гена антоциановой ок-
раски), то нам придётся считать, что соотношение 1:3 (при одина-
ковой частоте прямых и обратных мутаций) трансформируется в соот-
ношение 3:2 под действием отбора, то есть нам придётся предполо-
жить крайне высокую относительную селективную ценность белоцвет-
ковости, во что поверить трудно.
[Страница 24]
11. Так как наибольшая доля белоцветковых особей наблюдается
на более освещённых участках, то можно предположить, что белоц-
ветковые всё-таки имеют некоторое (хотя бы незначительное) селек-
тивное преимущество перед окрашенными в условиях высокой освещён-
ности (на лугах, опушках, рединах). Причина этого селективного
преимущества нами не выяснена, но предположения по этому поводу
высказаны в следующем разделе работы. Кроме того, освещённость
может не сама по себе влиять на соотношение форм, а быть как-то
связанной с тем фактором, который оказывает это влияние (см. вы-
ше).
12. Так как на маленьких полянах или рединах соотношение форм
почти не отличается от их соотношения в прилегающем лесу (наблю-
дения авторов), то можно считать, что в этих случаях соотношение
форм определяется, в основном, потоком генов из соседней крупной
ценопопуляции.
Таким образом, дихромизм цветков хохлатки полой и в маленьких,
и в больших локальных популяциях и ценопопуляциях поддерживается,
скорее всего, высокой частотой прямых и обратных мутаций гена ок-
раски. Ген альбинизма, скорее всего, доминантен. На соотношение
форм с белыми и окрашенными цветками в маленьких популяциях также
влияют: а) окраска цветков основателя популяции, б) дрейф генов,
в) поток генов из соседних ценопопуляций, если они территориально
близки и крупны. На соотношение форм в крупных локальных популя-
циях и их частях, скорее всего, оказывает влияние естественный
отбор цветовой формы, соответствующей конкретным условиям среды.
Равновесие между формами смещается в сторону преобладания белоц-
ветковых особей на более освещённых участках. Механизм влияния
освещённости ил какого-то фактора, сопутствующего освещённости,
нами не выяснен.
II
Менее вероятным предположение является наличие у хохлатки по-
лой летального гена в случае его гомозиготности, который обладал
бы значительным селективным преимуществом в гетерозиготном состо-
янии. Представить себе это можно, например, так: жизнеспособное
потомство дают только гетерозигот-
[Страница 25]
ные особи, у которых белые цветки; окрашенные особи гомозиготны и
потомство не дают; в случае гомозиготности гена альбинизма заро-
дыши погибают.
Если принять это сомнительное предположение, то объясняется:
1) наличие двух, а не трёх цветовых форм в случае неполного доми-
нирования; 2) отсутствие популяций только с белыми или только с
окрашенными цветками; 3) преобладание в большинстве случаев осо-
бей с белыми цветками (теоретическое соотношение 2:1, что близко
к 2:3).
Этим предположением не объясняется, что реальное соотношение
цветовых форм не 2:1, а 3:2, но это затруднение снимается, если
предположить, что окрашенные особи не полностью бесплодны. В об-
щем, если предположить действие всех микроэволюционных факторов,
которые рассматривались в разделе 1, но в качестве главного меха-
низма двуцветности рассматривать не обратные мутации, а леталь-
ность гена белоцветковости в гомозиготном состоянии, то можно
построить в формальном отношении логичную схему,в которую уложат-
ся все или почти все наблюдаемые явления.
Всё же это второе объяснение нам кажется менее вероятным по
следующим причинам. Подобная двуцветность была бы не выгодна ви-
ду: во-первых, бесплодные или почти бесплодные особи с окрашенны-
ми цветками без пользы для популяции конкурируют с белоцветковыми
особями за ресурсы среды (отвлекают на себя опылителей, отнимают
место, свет, минеральные вещества и т.п.); во-вторых, впустую
тратится наследственный материал (соединение двух генов белоцвет-
ковости означает их гибель). Подобная невыгодность наследственно-
го механизма могла бы закрепиться отбором только будучи компенси-
рованной какой-то чрезвычайно большой биологической выгодой, а
эта выгода в данном случае совершенно не видна. В то же время,
придериваясь предположения об обратных мутациях, можно высказать
предположение о биологическом значении двуцветности хохлатки.
[Страница 26]
К вопросу о биологическом значении
двуцветности хохлатки полой
Как следует из рассмотренных материалов, крупные локальные по-
пуляции хохлатки полой имеют различное соотношение цветовых форм
в связи с освещённостью участка, а в маленьких локальных популя-
циях (в точечных популяциях) всегда присутствуют обе цветовые
формы.
По поводу несколько большей доли белоцветковых особей на более
освещённых участках можно высказать следующие соображения. Как
следует из ряда работ, виды с белыми цветками характерны для ус-
ловий минимальной (Пономарёв, Верещагина, 1970) и максимальной
освещённости (Мамаев, Семкина, 1968; Насимович, 1988), а в усло-
виях средней освещённости преобладают виды, цветки которых окра-
шены антоцианами (Насимович, 1986, 1987). Биологический смысл
этого явления не установлен, но предположительно он заключается в
терморегулирующей роли окраски цветка (Заметка, 1914; Малютин,
1969; Насимович, 1986, 1987, 1988). Цветки с "антоциановой" ок-
раской сильнее нагреваются на солнце. Белые цветки, нагреваясь на
солнце меньше и медленнее окрашенных, также медленнее их остывают
в тени. Белый цвет лепестков, таким образом, уменьшает перепады
температур. И один, и другой эффект могут иметь значение в опре-
делённых условиях. Хохлатка полая цветёт в условиях либо умерен-
ной (нижняя часть склонов балок), либо максимальной освещённости
)верхняя часть склонов, поляны, опушки). В это время года солнеч-
ная инсоляция максимальна (вследствие космических причин и чисто-
ты весеннего воздуха), а широколиственные леса ещё не имеют гус-
той листвы. Именно это время соответствует максимуму в Подмос-
ковье доли цветущих видов с белыми цветками (Насимович, 1988).
Максимумы доли видов с окрашенными цветками наблюдаются в Мос-
ковской области чуть раньше и позже того времени, но условия не-
которой относительной затенённости могут как раз соответствовать
выгодности "антоциановой" окраски и в это время. Из этих замеча-
ний следует достаточно естественное объяснение выгодности окра-
шенной формы хохлатки в условиях относительной затенённости и вы-
годности белоцвет-
[Страница 27]
ковой формы на светлых участках. Отсюда следует также объяснение
того, почему в различных крупных популяциях и их частях наблюда-
ется разное соотношение цветовых форм (приспособленность к конк-
ретным условиям).
По поводу наличия везде обеих цветовых форм и частых мутаций
гена окраски можно высказать следующие соображения. Хохлатка по-
лая приурочена к определённым редко встречающимся условиям произ-
растания, и её локальные популяции, как правило, не велики по
числу особей и значительно удалены одна от другой (по крайней ме-
ре, в Московской области). При возникновении где-либо подходящих
условий новые локальные популяции возникают, скорее всего, путём
заноса крайне ограниченного числа семян. В том случае высокая
частота прямых и обратных мутаций гена окраски является практи-
чески единственным надёжным механизмом передачи двуцветности от
материнской популяции к дочерним. Без таких мутаций популяция под
действием внутрипопуляционного отбора в конкретных условиях или в
результате случайных причин могла бы безвозвратно терять одну из
форм, что приводило бы к уменьшению способности дочерних популя-
ций приспосабливаться к конкретным условиям среды. Из этих рас-
суждений вытекает естественное объяснение того, почему популяции
с менее стабильными генами окраски могли иметь биологическое пре-
имущество перед остальными. Таким образом, высокая частота мута-
ций гена окраски могла закрепиться под действием естественного
отбора на популяционном уровне.
Не исключено, что подобный сбалансированный дихромизм или по-
лихромизм цветка, поддерживаемый прямыми и обратными мутациями,
характерен не только для хохлатки полой. Например, А.Я.Гордягин
(1920) подробно описал полихромизм Pulsatilla patens (L.) Mill.
на Урале, где во всех популяциях имелись три цветовые формы в
различных соотношениях в зависимости от освещённости. Не исключе-
но, что подобные явления характерны также для Viola altaica
Ker-Gawl., V. oreades M.B. (Флора СССР, 1934-1964; Гроссгейм,
1950), хотя во всех перечисленных случаях имеются также свои осо-
бенности.
Авторы выражают благодарность М.С.Игнатову, показавшему им ряд
локальных популяций редких видов хохлаток.
[Страница 28]
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов Н.И. 1960. Проблемы селекции, происхождения и геогра-
фии культурных растений. - Избранные труды в пяти томах. Т.2.
М.-Л.
6Всё Подмосковье. Географический словарь Московской области.
1967. 6М., Мысль.0 382 с.
Гордягин А.Я. 1920. Наблюдения над изменчивостью Anemone pa-
tens. - Тр. О-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Т.49, N5.
Гроссгейм А.А. 1950. Флора Кавказа. М.-Л.
Губанов И.А., Алексеев Ю.Е. 1975. Новые местонахождения редких
и интересных растений в Московской области. - Бюл. МОИП, отд. би-
ол. Т.80. N3.
Дубинин Н.П. 1946. Наследование биохимических свойств, опреде-
ляющих окраску цветка. - Успехи совр. биологии. Т.21. Вып.3.
Заметка. 1914. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как
фактор для созревания мужской гаметы в цветке. - Природа. Апрель.
Игнатов М.С., Харитонов Н.П. 1985. Polystichum braunii в Мос-
ковской области. - Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. Вып.137. С.43-47.
Кульков Б.М. 1950. Новые данные по флоре Московской области. -
Бюл. ГБС. N5.
Малиновский К.А., Царик И.В., Жиляев Г.Г. 1988. О границах
природных популяций растений. - Журнал общей биологии. Т.49. N1.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Бот. журнал. Т.54. N7. С.1050.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала. - Тр. Ин-та
экологии растений и животных АН СССР. Вып.60. Свердловск.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл. МОИП, отд. биол. Т.91. Вып.5. С.82-92.
Насимович Ю.А. 1987. Классификация окрасок цветков на приме-
[Страница 29]
ре флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N 5395 В87. 19 с.
Насимович Ю.А. 1988. О сезонных изменениях окраски цветков
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N 9009 В88. 44 с.
Насимович Ю.А. 1988а. Методические подходы к формированию сис-
темы охраняемых природных территорий в Москве и ЛПЗП. - В кн.:
Роль проектных и научных разработок в ускорении научно-техничес-
кого прогресса лесохозяйственного производства. М., Госкомлес
СССР. С.54-55. (Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической
конференции 24-26 октября 1988 г.).
Определитель растений Московской области. 1966. М., Наука. 367
с.
Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. 1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботани-
ки и ботанической географии. Л. 308 с.
Романова В.А., Насимович Ю.А. Ценные ботанические объекты в
городских лесах Москвы. - В кн.: Роль проектных и научных разра-
боток в ускорении научно-технического прогресса лесохозяйственно-
го производства. М., Госкомлес СССР. С.54-55. (Тезисы докладов
Всесоюзной научно-технической конференции 24-26 октября 1988 г.).
С.190-191.
Смирнова О.В., Черёмушкина В.А. 1975. Род Хохлатка - Corydalis
Medic. - Биологическая флора Московской области. Вып.2. М.:
Изд-во Моск. ун-та. С.48-72
Флора СССР. 1934-1964. М.-Л.
[Страница 30]
ОГЛАВЛЕНИЕ
[Введение] 2
Места и условия произрастания 2
Высота генеративных побегов хохлатки полой 7
Возможность гибридизации 7
Двуцветность C. cava 8
К вопросу о механизме двуцветности хохлатки полой 21
К вопросу о биологическом значении двуцветности хохлатки полой 26
Литература 28
[Отдельная страница]
Депонированная рукопись
УДК 581.145.1 [моя версия УДК]
К биологии редких видов Corydalis Medic. в Московской области.
Ю.А.Насимович, В.А.Романова; ВНИИ охраны природы и заповедного
дела Госкомприроды СССР. М., 1990. - 30 с., - Библиогр. 21 назв.
- Табл.12, рис.1. - Рус. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.04.1990, N
2127-В90).
Выявлены новые и подробно описаны ранее известные локальные
популяции трёх редких видов хохлаток. На Теплостанской возвышен-
ности обнаружены промежуточные между C.cava и C.marshalliana эк-
земпляры. Для C.cava везде характерен сбалансированный дихромизм
цветка, который и в больших, и в крайне малочисленных популяциях,
скорее всего, поддерживается высокой частотой прямых и обратных
мутаций гена окраски. На соотношение форм с белыми и окрашенными
цветками в крупных локальных популяциях, скорее всего, влияет ес-
тественный отбор. Равновесие, по-видимому, смещается в сторону
преобладания белоцветковых особей на более освещённых участках.
Высказываются предположения по поводу механизма влияния освещён-
ности и биологического значения двуцветности хохлатки полой.
Авторы: (Ю.А.Насимович)
(В.А.Романова)