Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
К ВОПРОСУ О МЕХАНИЗМЕ ДВУЦВЕТНОСТИ CORYDALIS CAVA
В ПОДМОСКОВНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Ю.А.Насимович, В.А.Романова
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (19.03.2015 г.). Статья о
механизме двуцветности хохлатки полой была депонирована нами в
ВИНИТИ в 1990 г. (см. в списке литературы "К биологии редких ви-
дов Corydalis Medic. в Московской области"), а в 1998 г. в Бюлле-
тене Главного ботанического сада мы опубликовали краткий вариант
этой статьи, который теперь и предлагается читателю в электронном
виде.
Номера страниц (91-96) указаны в начале этих страниц (сверху).
ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ: Ю.А.Насимович, В.А.Романова. К вопросу о ме-
ханизме двуцветности Corydalis cava в подмосковных популяциях //
Бюл. Гл. ботан. сада РАН. - 1988. - N176. - С.91-96. - Рус.; рез.
англ.
К ВОПРОСУ О МЕХАНИЗМЕ ДВУЦВЕТНОСТИ CORYDALIS CAVA
В ПОДМОСКОВНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Ю.А.Насимович, В.А.Романова
В 1986-1988 гг. мы проводили выявление и описание ценных при-
родных объектов в городских и пригородных лесах Москвы [1], в хо-
де которых, в частности, выявлен ряд новых и более подробно опи-
сан ряд известных [2, 3] локальных популяций редких видов Coryda-
lis Medic., что позволило сделать некоторые предположения о меха-
низме двуцветности хохлатки полой (Corydalis cava (L.) Schweigg.
et Koerte). Различные
[Страница 92]
Таблица 1
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
в локальных популяциях хохлатки полой
Номер популяции, Количество побегов с цветками
место произрастания
(лесничество, лесопарк - ЛП) белыми окрашенными
абс. % абс. %
1. Крылатское, лев. отвершек 12 71 5 29
2. Крылатское, прав, отвершек 47 66 24 34
3, Фили- Кунц. ЛП, зап. популяция 63 62 38 38
4. Фили-Кунц. ЛП, вост. популяция 10 32 21 68
5. Битцевский ЛП, южн. популяция 7 50 7 50
6 Битцевский ЛП, сев. популяция 2 50 2 50
7. Бутовский ЛП 12 80 3 20
8. Пахорский ЛП 8 73 3 27
9. Серебряноборское лесничество 9 69 4 41
10. Балки у станции Икша 2270 54 1940 46
11. Берег р. Москвы у Тучково 833 81 200 19
Во всех популяциях 3273 59,3 2247 40,7
Таблица 2
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
на разных участках популяции в окрестностях Тучково
Участок и его особенности Количество побегов с цветками
белыми окрашенными
абс. % абс. %
а) самый освещенный
(почти редина, без подлеска) 59 88 8 12
б) средний по освещенности
(редкий подлесок) 435 83 91 17
в) наименее освещенный
(густой подлесок) 339 77 101 23
цветовые формы хохлатки полой и Маршалла, а также места и условия
их произрастания подробно описаны ранее [4]. Авторы выражают бла-
годарность М.С. Игнатову, показавшему им некоторые ценопопуляции
редких видов хохлаток.
Для изучения дихромизма хохлатки полой выполнены следующие ра-
боты:
подсчет числа побегов с белыми и окрашенными цветками во всех
обследованных локальных популяциях (табл. 1) и их частично изоли-
рованных участках (табл. 2 и 3);
измерение длины побегов с белыми и окрашенными цветками в пе-
риод их цветения у некоторых популяций (табл. 4);
подсчет числа бутонов, цветков и плодов на побегах с белыми и
окрашенными цветками у некоторых популяций (табл. 4 и 5).
На основании проведенных работ можно заключить, что
1) во всех и даже самых малочисленных локальных популяциях и
их относительно изолированных частях присутствуют обе цветовые
формы хохлатки;
2) в большинстве популяций преобладает белоцветковая форма, а
соотношение цветовых форм составляет в среднем 3 : 2;
[Страница 93]
Таблица 3
Соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками
на разных участках популяций у станции Икша
Участок и его особенности Количество побегов с цветками
белыми окрашенными
абс. % абс. %
а) сероольшанник с подростом липы
в нижней части 80 32 167 68
склона, самый затененный участок
б) такой же сероольшанник
в средней части склона, 143 52 130 48
затененный участок
в) такой же сероольшанник
в верхней части склона. 202 37 340 63
затененный участок с рединами
г) луг между лесом и дачами
в самой верхней части склона 101 59 69 41
д) отдельные деревья серой ольхи
без подлеска между дачами и шоссе 362 70 158 30
в самой верхней части склона,
самый освещенный участок из пяти
е) осинник в средней части склона
у дач 219 62 136 38
ж) осинник с вязами,
вершина отвершка балки 107 48 117 52
з) сероольшанник с черемухой,
верхняя часть склона 543 58 399 42
и) осинник с серой ольхой,
верховье балки 112 55 93 45
к) вязовик с осиной,
верховье балки 115 46 132 54
л) осинник с березами,
верхняя часть склона 121 53 107 47
м) редкий осинник на некотором
удалении от склона балки, 62 89 8 11
примыкает в участку "л"
н) осинник с березами и ивами,
верхняя часть склона 107 56 84 44
Таблица 4
Средняя длина генеративных побегов в период цветения
и сумма бутонов, цветков и плодов на них в это время
Номер популяции, Побеги с белыми Побеги с окрашенными
индекс участка цветками цветками
число длина, сумма число длина, сумма
см бутонов, см бутонов,
цветков цветков
1 6 28,3 9.3 1 25 8
2 26 20,3 7,9 15 21,4 9,9
4 10 35.7 14,0 21 36,4 10,0
10-а (лес) 15 30,4 10,3 20 30,1 9,9
10-г (луг) 20 28,7 11,6 20 27,7 9,8
3) и в малочисленных и в больших популяциях (а также в их час-
тях) соотношение побегов с белыми и окрашенными цветками значи-
тельно варьирует (доля белоцветковых побегов может составлять от
30-40 до 80-90%).
Повторные учеты показали, что соотношение цветущих побегов с
белыми и окрашенными цветками в течение вегетационного сезона мо-
жет значительно изменяться [4].
[Страница 94]
Номер Белоцветковые побеги Побеги с окрашенными
популяции, цветками
индекс число среднее число среднее
участка побе- число побе- число
гов на одном гов на одном
побеге побеге
буто- цвет- пло- буто- цвет- пло-
нов ков дов нов ков дов
1 6 2,8 5,5 1.0 1 2 6 0
2 26 3,7 3,7 0,5 15 5,5 4,4 0,0
4 10 1.3 3,6 8,1 21 1.6 4,9 3,5
10-а, лес 15 0,1 2,6 7,6 20 0,0 2,8 7.1
10-г, луг 20 0,2 4,5 6,9 20 0,3 4,6 4,9
Всего 77 1,7 3,8 4,6 77 1,6 4,2 4,1
Средняя длина генеративных побегов различна в разных популяци-
ях, что связано, скорее всего, с разницей в условиях обитания
(разная рекреационная нагрузка и т.д.), но она во всех случаях
почти одинакова с белыми и у побегов с окрашенными цветками и в
одном месте.
Сумма бутонов, цветков и плодов у побегов с белыми и у побегов
с окрашенными цветками примерно одинаковая.
Судя по соотношению бутонов, цветков и плодов, побеги с белыми
цветками отцветают и образуют плоды чуть раньше, но разница столь
мала, что, скорее всего, является случайной.
По всем популяциям в среднем у растений с белыми и окрашенными
цветками по полтора побега, но во многих популяциях и их частях
эти показатели заметно различаются [4]. По-видимому, это говорит
о разном среднем возрасте растений, так как с возрастом число по-
бегов обычно изменяется [5]. Это в свою очередь говорит о том,
что с течением времени соотношение цветовых форм может закономер-
но меняться и в ту, и в другую сторону.
Связь между соотношением цветовых форм и тем, у какой формы
больше побегов, на данном материале не прослеживается [4].
Доля белоцветковых побегов в популяции в окрестностях Тучково
возрастает с возрастанием освещенности.
Доля белоцветковых побегов в популяции у станции Икша, как
правило, возрастает от нижних частей склона балки к верхним и да-
лее по мере удаления от балки. Однако, не ясно, с изменением ка-
кого именно параметра среды или популяции связана эта закономер-
ность. От нижних частей балки к верхним может происходить: а)
увеличение освещенности (вероятнее всего; особенно заметно при
сравнении участков "а, б, в" с участками "г, д"); б) увеличение
высоты над днищем балки и изменение в связи с этим температурного
режима; в) улучшение почвенных условий и увеличение в связи с
этим плотности популяции; г) уменьшение среднего возраста расте-
ний (на краю территориально растущей популяции растения могут
быть моложе); д) удаление от центра популяции и увеличение
вследствие этого гомозиготности.
Насекомые-опылители (шмели, пчелы) перелетают с побега на бли-
жайший побег вне зависимости от окраски цветков [4].
Относительно механизма двуцветности хохлатки полой можно выс-
казывать следующие соображения.
Так как на одном побеге всегда имеются цветки одинаковой ок-
раски, можно утверждать, что окраска цветка обусловлена генотипи-
чески.
[Страница 95]
Так как отсутствуют (или точнее - очень редки) растения с про-
межуточной окраской цветков, можно утверждать, что, во-первых,
окраска обусловлена менделирующим геном и, во-вторых, имеется
четкое доминирование одного гена над другим.
Так как у белоцветковых растений антоциан все-таки имеется (в
прицветниках), можно считать, что белоцветковое растение в состо-
янии синтезировать антоциан, и синтез его в цветках, скорее все-
го, активно подавлен геном-блокатором (предположительно в приц-
ветниках и венчиках имеется один и тот же пигмент). У большинства
других видов подмосковных растений при альбинизме происходит пол-
ная утрата способности синтезировать антоциан во всем растении, и
вегетативные органы альбиносов оказываются без характерного крас-
новатого оттенка некоторых частей (наблюдения авторов). Таким об-
разом, альбинизм хохлатки полой резко отличается от альбинизма у
большинства растений.
Так как соотношение особей с белыми и окрашенными цветками в
малочисленных локальных популяциях сильно варьирует, можно пред-
полагать, что это соотношение хотя бы частично обусловлено слу-
чайными причинами (например, генотипом основателей популяции и
дрейфом генов).
Так как отсутствовали даже самые малочисленные популяции с
цветками только одной окраски, можно утверждать, что одними слу-
чайными причинами равномерность распределения особей с белыми и
окрашенными цветками объяснить нельзя и имеется сбалансированный
диморфизм (дихромизм) не вполне понятной природы. В противном
случае одна из двух цветовых форм в малочисленных изолированных
популяциях под действием случайных причин должна, как правило,
исчезать (дрейф генов). Да и возникновение только двуцветных по-
пуляций объяснить было бы трудно (принцип основателя).
Исходя из полученных материалов трудно предположить какую-либо
причину, по которой менее представленная в популяции форма всегда
имела бы преимущества перед более представленной, чтобы увеличи-
вать свою численность до уровня с ней или до какого-то оптималь-
ного соотношения. Таким образом, диморфизм в данном случае, ско-
рее всего, не может поддерживаться давлением естественного отбора
внутри популяции.
Так как популяции этого редкого вида, как правило, удалены од-
на от другой, то диморфизм не может поддерживаться потоком генов
из соседних популяций с разными преобладающими цветовыми формами.
Так как диморфизм в данном случае не может поддерживаться ес-
тественным отбором внутри популяции и потоком генов из других по-
пуляций, то механизм двуцветности нужно искать в самом растении,
а не в его связях с другими растениями и окружающей средой. Пред-
положительно таким внутренним механизмом двуцветности может яв-
ляться высокая частота мутирования гена, контролирующего окраску
цветка.
Так как даже в самых крупных популяциях и их частях не устано-
вилось какое-то определенное соотношение особей с белыми и окра-
шенными цветками, можно утверждать, что цветовые формы в разных
условиях обладают различной селективной ценностью и на соотноше-
ние форм наряду с мутационным процессом влияет также естественный
отбор.
Так как, во-первых, в большинстве популяций и их частей преоб-
ладает белоцветковая форма (3 : 2), во-вторых, трудно предполо-
жить уж очень повышенную селективную ценность белоцветковости (то
же число побегов у растения, то же число бутонов, цветков и пло-
дов на побеге, та же высота побегов, та же посещаемость шмелями и
пчелами), в-третьих, белоцветковые растения способны синтезиро-
вать антоциан в прицветниках (см. пункт 3), то мы предполагаем,
что ген белоцветковости доминирует над геном антоциановой окрас-
ки. Это утверждение является не строгим, но более вероятным, чем
противоположное. Теоретическая возможность доминирования гена
альбинизма рассматривалась в литературе [6]. Если мы примем про-
тивоположное утверждение о доминировании гена антоциановой окрас-
ки, то нам придется
[Страница 96]
считать, что соотношение 1 : 3 (при одинаковой частоте прямых и
обратных мутаций) трансформируется в соотношение 3 : 2 под дейс-
твием отбора, т.е. нам придется предположить крайне высокую отно-
сительную селективную ценность белоцветковости, во что поверить
трудно.
Так как наибольшая доля белоцветковых особей наблюдается на
более освещенных участках, можно предположить, что белоцветковые
особи в условиях высокой освещенности (на лугах, опушках, реди-
нах) имеют некоторое селективное преимущество перед окрашенными.
Причина этого преимущества нами не выяснена, но предположения по
этому поводу высказаны ранее [4].
ЛИТЕРАТУРА
1. Насимович Ю.А., Романова В.А. Ценные природные объекты
Москвы и ее лесопаркового защитного пояса / ВНИИ охраны природы и
заповед. дела. М., 1991. 95 с. Деп. в ВИНИТИ 21.11.91, N4378-В91.
2. Кульков Б.М. Новые данные по флоре Московской области //
Бюл. Гл. ботан. сада. 1959. Вып. 5. С. 123-124.
3. Игнатов М.С., Харитонов Н.П. Polystichum braunii в Московс-
кой области //Там же. 1985. Вып. 137. С. 43-47.
4. Насимович Ю.А., Романова В.А. К биологии редких видов Cory-
dalis Medic, в Московской области / ВНИИ охраны природы и запо-
вед. дела. М., 1990. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 20.04.90, N2127-В90.
5. Дубинин Н.П. Наследование биохимических свойств, определяю-
щих окраску цветка // Успехи соврем, биологии. 1946. Т. 21, вып.
3. С. 341-356.
6. Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Род Хохлатка - Corydalis
Medic. // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ,
1975. Вып. 2. С. 48-72.
ВНИИ охраны природы и заповедного дела.
Москва
Поступила в редакцию 11.01.95
SUMMARY
Nasimovith Yu.A., Romanova V.A. On the colour dimorphism of
Corydalis cava flowers: studies of the populations in the Moscow
Province
The runners with white and purple flowers were counted in 11
local populations of Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte. The
proportion of white flowers to purple ones was ascertained to
differ in numerous and scanty populations. But both the forms we-
re observed in all the populations. The forms were found out not
to differ in stem height, number of flowers per stem and some ot-
her characteristics. The dimorphism was supposed to be maintained
by direct and back mutations of colour gene. The balance between
the forms proved to shift to the predominance of white flower
form at more exposed habitats.