Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
О СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ОКРАСКИ ЦВЕТКОВ
ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ (Ю.А.Насимович)
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (написано 3.10.2011 г.).
Статья "О СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ОКРАСКИ ЦВЕТКОВ ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ" депонирована мной в ВИНИТИ РАН в 1988 г., а через 10 лет
был опубликован сокращённый вариант этой статьи (Насимович Ю.А.
Окраска цветков растений Московской области в разные сезоны. -
Ботанический журнал. 1998. Т.83. N7. C.107-112). Ниже приводятся
официальные выходные данные депонированной статьи, титульный лист,
автореферат и сама статья. Номера страниц проставлены вверху,
перед текстом страницы. Графики пока не отсканированы и не приведены,
но они легко вычерчиваются на основании приведённых таблиц.
Насимович, 3.10.2011 г.
[Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области. М., 1987. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 27.12.1988, N
9009-В88. 44 с.]
[Титульный лист: ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО
ЛЕСУ. ВСЕСОЮЗНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРОЕКТНО-ИЗЫСКАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
"СОЮЗГИПРОЛЕСХОЗ". РАЗРЕШАЮ НА ДЕПОНИРОВАНИЕ. Заместитель
директора ин-та "Союзгипролесхоз" (подпись) /Николаенко В.Т./. УДК
581.145.1 Ю.А.Насимович. О СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ОКРАСКИ ЦВЕТКОВ
ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ. Автор: (подпись) /Ю.А.Насимович/.
МОСКВА. 1988.]
[Автореферат].
Депонированная рукопись. УДК 581.145.1.
О сезонных изменениях окраски цветков флоры Московской области
/ Насимович Ю.А. Всес. гос. проектно-изыскат. ин-т
Союзгипролесхоз Госкомлеса СССР. - М., 1988. - 44 с.: ил. -
Библиогр.: 10 назв. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ 27.12.1988, N
9009-В88.
По литературным источникам изучены изменения количеств
цветущих видов с цветками различной окраски в течение
вегетационного сезона (ВС). Выделено 4 типа окраски,
различающиеся характером сезонных изменений долей: "невзрачные",
подразделяющиеся на буроватую и зеленоватую, и "яркие",
подразделяющиеся на "холодные" (белая, голубая, синяя,
фиолетовая) и "тёплые" (жёлтая, розовая, красная, пурпурная)
окраски. Доля буроватых цветков в течение ВС падает, зеленоватых
- максимальна в конце весны и летом. Среди остальных ("ярких")
окрасок доля "холодных" максимальна в конце весны, а доля
"тёплых" - в начале весны и в конце ВС. Изменения обусловлены
климатическими (термическими, световыми, ветровыми) и
биотическими (изменение количества опылителей, степень развитости
вегетативных органов) причинами. Влияние сезонного изменения
состава опылителей не обнаружено. Выделены 4 периода ВС с
преобладанием тех или иных окрасок: ранневесенний (апрель),
поздневесенний (май), летний (июнь-июль), осенний
(август-октябрь).
Автор. [РЖ, 1999.5B1115]
О СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ОКРАСКИ ЦВЕТКОВ
ФЛОРЫ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю. А. Насимович
Биологическое значение пигментов цветка - традиционный
пробел в наших знаниях о цветке (Первухина, 1971). Понимание
закономерностей сезонных изменений окраски цветков флоры
может способствовать ликвидации этого пробела (под окраской
цветков флоры понимаются соотношения количеств видов с раз-
личными окрасками цветка). Однако, авторы (Кернер, 1899; и
др.) обычно ограничивались констатацией факта преобладания
в весенней флоре жёлтых или белых цветков, а в летней -
тёмно-красных, бордовых и тому подобных без приведения ка-
ких-либо цифровых данных. Выгодно отличается от этих работ
статья С.А. Мамаева и Л.А. Семкиной (1968), в которой даётся
обстоятельный анализ окраски цветков уральской флоры в раз-
личные сезоны с приведением соответствующих графиков и таб-
лиц. Однако, авторами проанализировано сравнительно мало
видов растений (всего - 360, а по месяцам - 41, 131, 178,
10), практически не рассматривались виды с "невзрачными"
(буроватыми, зеленоватыми) цветками и, по-видимому, учтён
только период массового цветения вида или только начало
цветения. Учитывая сказанное, предпринята попытка более
полного описания сезонных изменений окраски цветков на при-
мере всей флоры Московской области. Флора Московской облас-
ти выбрана как сравнительно многочисленная и хорошо изучен-
ная.
МЕТОДИКА
Для работы использованы ранее составленный по литера-
турным источникам каталог цветковых растений Московской об-
ласти и разработанная на основании анализа этого каталога
классификация окрасок цветков (Насимович, 1987). Характерис-
тика каждого вида в каталоге включала в себя окраску цвет-
ка, период цветения, длительность цветения, встречаемость
Стр.3
вида и другие признаки. Охарактеризовано 1192 вида растений
(практически все дикорастущие и часто дичающие цветковые
растения Московской области). Классификация окрасок цветков
приведена ниже. Методика составления каталога и вопросы,
связанные с классификацией окрасок, подробно изложены ранее
(Насимович, 1987).
Обработка материала произведена в отдельности по видам
и по родам, как в аналогичной работе С.А. Мамаева и Л.А. Сем-
киной (1968). В качестве характеристики рода использована
характеристика наиболее часто встречающегося вида этого ро-
да.
Учитывались и весь период цветения, и только начало
цветения, что в соответствующих местах оговорено (приведены
и те, и другие данные).
Абсолютные количества видов лучше характеризуют реаль-
ное положение вещей, когда используются данные только для
той половины месяца, которая по времени ближе к середине
лета. Относительные количества видов (доли) лучше характе-
ризуют реальное положение вещей, когда используются данные
для обеих половин месяца. Это оговорено в соответствующих
местах.
Определение того, в какой степени различия между доля-
ми не случайны, произведено по формулам для разных совокуп-
ностей (Рокицкий, 1967, стр.188).
Классификация окрасок цветков
Использована следующая классификация окрасок цветков:
все окраски объединены в две большие группы ("невзрачные"
и "яркие"), которые в свою очередь состоят из нескольких
групп и т.д.
I. "Невзрачные" окраски: буроватые или зеленоватые ок-
раски; характерны для цветков, составляющих одну естествен-
ную группировку, объединяемую синдромом признаков, сходным
с синдромом анемофилии (Фегри, Пэйл, 1982). Цветки мелкие,
часто собраны в крупные соцветия (сложный колос, метёлка и
т.п.), обычно не резко выделяются на фоне вегетативных ор-
Стр.4
ганов, околоцветник невзрачный, слабо выражен или совсем
отсутствует. Детальная классификация "невзрачных" окрасок
очень условна из-за нечёткости описания цвета "невзрачных"
цветков и имеющихся вариаций;
1) буроватая окраска: обычно характеризуется в лите-
ратурных источниках как "бурая", "зеленовато-бурая", "зе-
леновато-буроватая", "рыжеватая", "коричневая", "бежевая",
"тёмно-коричневая до чёрной". Возможно, к этой группе в
качестве растений с "зеленовато-буроватыми" цветками отне-
сены некоторые виды, имеющие в период цветения только
слегка буроватый оттенок соцветий. Их правильнее было бы
отнести к следующей группе, но по расплывчатому описанию
окраски это не удалось сделать. В шести случаях к данной
группе формально (по цвету) отнесены растения с довольно
крупными цветками "энтомофильного облика";
2) остальные "невзрачные" окраски условно отнесены к
категории "зеленоватых" ("бледно-зелёная", "сизовато-зелё-
ная", "зеленовато-беловатая", "беловатая", "бледная", "се-
роватая", "зеленовато-желтоватая", зеленоватая с краснова-
тым, фиолетовым или пурпурным оттенком);
3) "невзрачная окраска, не описанная точно" - услов-
ная категория, введённая для случаев, когда окраска описы-
валась как "невзрачная" без каких-либо указаний на опреде-
лённый цвет ("цветки мелкие неяркие", "цветки невзрачные"
и т.п.).
II. "Яркие" окраски: характерны для естественной груп-
пировки растений, объединяемых синдромом признаков, сход-
ным с синдромом энтомофилии (Фегри, Пэйл, 1982);
1) белая;
2) жёлтая;
3) "антоциановая": разнообразные окраски, характер-
ные, в основном, для антоцианов. Окраска цветка конкретно-
го вида растения часто изменчива (в пределах группы "анто-
циановых" окрасок). Иногда наблюдается изменение цвета в
процессе цветения. Характерен переход от красного через
пурпурный к синему цвету. Поэтому более детальная класси-
фикация очень условна. Всё же необходимо, по крайней мере,
Стр.5
противопоставлять длинно- и коротковолновые окраски, так
как они предпочитаются разными группами опылителей (см. ни-
же).
А) длинноволновые окраски: а) розовая; б) красная;
в) оранжевая;
Б) коротковолновые окраски: а) голубая; б) синяя; в) фио-
летовая;
В) пурпурная и т.п. окраски: а) лиловая (синевато-пур-
пурная); б) пурпурная; в) малиновая (красновато-пурпурная).
РЕЗУЛЬТАТЫ
На основании таблиц 1 и 2 построены графики изменения
в течение вегетационного сезона абсолютных количеств видов
и родов растений с цветками различных окрасок. Построены
также аналогичные графики изменения долей различных окрасок
среди всех окрасок, среди "невзрачных", среди "ярких" и
среди "антоциановых" окрасок (по видам и по родам).
Из этих графиков следует:
1. Общее количество цветущих видов (и родов) увеличи-
вается до первой половины июля включительно и затем посте-
пенно падает (Табл. 1, 8).
2. Аналогично меняется количество цветущих видов (и
родов) с цветками всех конкретных окрасок, но если макси-
мумы большинства окрасок наблюдаются в первой половине ию-
ля, то максимум белой окраски - во второй половине июня, а
буроватой - в первой половине июня (Рис. 1-4, 12).
3. Изменения количеств цветущих видов (и родов) про-
исходят наиболее интенсивно весной, чуть менее интенсивно
- осенью и наименее интенсивно - в июне-июле.
4. Растения с цветками почти всех основных окрасок
имеются в течение всего вегетационного сезона (исключение
составляют буроватые цветки, совсем исчезающие в октябре).
5. Соотношения количеств видов растений с цветками
большинства окрасок в течение вегетационного сезона меня-
ются.
6. Эти изменения соотношений происходят наиболее ин-
Стр.6
Таблица 1
Абсолютное количество видов с цветками различных окрасок
в различные периоды вегетационного сезона
Окраска цветка Количество видов в первую и вторую половину месяца
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
I. "Невзрачн." 24 97 124 255 263 269 259 139 53 3
1) буроватая 16 40 50 66 53 45 44 20 5 0
2) зеленов. 8 54 70 169 183 195 187 104 44 3
а) зелёная 3 34 45 113 123 129 123 64 25 2
б) з.-белов. 1 6 8 20 20 19 19 13 6 0
в) з.-желтов. 2 10 14 23 26 31 30 20 9 0
г) з.-"антоц." 2 4 3 13 14 16 15 7 4 1
3) не оп. точно 0 3 4 20 27 29 28 15 4 0
II. "Яркая" 59 148 216 539 595 612 595 472 232 50
1) белая 14 55 77 185 195 184 180 142 64 14
2) жёлтая 18 35 62 148 171 178 174 139 69 18
3) "антоциан." 27 58 77 206 229 250 241 191 99 18
А) дл.-волн. 4 10 16 60 68 71 70 58 27 3
а) розовая 4 9 15 50 57 58 57 46 25 3
б) красная 0 1 1 9 10 12 12 11 2 0
в) оранжев. 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0
Б) кор.-волн. 7 20 26 51 57 59 58 42 22 4
а) голубая 4 13 14 28 31 30 29 23 14 3
б) синяя 0 2 5 16 18 21 21 13 6 1
в) фиолетов. 3 5 7 7 8 8 8 6 2 0
В) пурп., т.п. 16 28 35 95 104 120 113 91 50 11
а) лиловая 13 22 26 61 61 68 65 53 30 5
б) пурпурная 3 6 8 16 18 23 20 14 9 3
в) малиновая 0 0 1 18 25 29 28 24 11 3
ВСЕГО 83 245 340 794 858 881 854 611 285 53
Стр.7
Рис. 1. Абсолютное количество видов с цветками "невзрач-
ных", "ярких" и всех окрасок в различные периоды вегетаци-
онного сезона (использованы данные для обеих половин меся-
ца): "невзрачные" окраски - пунктирная линия, "яркие" -
пунктирная с точками, все - сплошная линия.
Стр.8
Рис. 2. Абсолютное количество видов с цветками "невзрач-
ных", "ярких" и всех окрасок в различные периоды вегетаци-
онного сезона (для мая и июня использованы данные только
для II половины месяца, а для июля - только для I половины;
это уменьшило искажение, возникающее из-за различной точ-
ности указания периода цветения в различных случаях; поэ-
тому кривые более сглажены и лучше характеризуют реальное
положение вещей, чем на рис. 1): "невзрачные" окраски -
пунктирная линия, "яркие" - пунктирная с точками, все -
сплошная линия.
Стр.9
Рис. 3. Абсолютное количество видов с цветками основных
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (исполь-
зованы данные для обеих половин месяца, в этом случае вы-
является максимум буроватой окраски в первой половине ию-
ня):
буроватая окраска - сплошная линия, зеленоватая-
пунктирная, белая - точечная, жёлтая - пунктирная с точка-
ми, длинноволновая - пунктирная с двойными точками, корот-
коволновая - образованная чередованием двух чёрточек и
точки, пурпурная и т.п. - образованная чередованием двух
чёрточек и двух точек.
Стр.10
Рис. 4. Абсолютное количество видов с цветками основных
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (исполь-
зованы данные только по той половине месяца, которая по
времени ближе к середине лета; это уменьшило искажение,
возникающее из-за различной точности указания периода цве-
тения в разных случаях; поэтому кривые более сглажены и
лучше характеризуют реальное положение вещей, чем на
рис. 3; однако, в этом случае теряется реально существую-
щий максимум буроватой-окраски в первой половине июня):
обозначения, как на рис. 3.
Стр.11
Таблица 2
Относительное количество видов с цветками основных окрасок
в различные периоды вегетационного сезона
Окраска цветка Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
I. "Невзрачн." 29 40 37 32 31 31 30 23 19 6
1) буроватая 19 16 15 8 6 5 5 3 2 0
2) зеленов. 10 22 21 21 21 22 22 17 16 6
II. "Яркая" 71 60 64 68 69 70 70 77 81 94
1) белая 17 22 23 23 23 21 21 23 23 26
2) жёлтая 22 14 18 19 20 20 20 23 24 34
3) "антоциан." 33 24 23 26 27 28 28 31 35 34
А) дл.-волн. 5 4 5 8 8 8 8 10 10 6
Б) кор.-волн. 8 8 8 6 7 7 7 7 8 8
В) пурп., т.п. 19 11 10 12 12 14 13 15 18 21
Рис. 5. Относительное количество видов с "невзрачными"
цветками в различные периоды вегетационного сезона (за
100% принято количество видов с цветками всех окрасок).
Стр.12
Рис. 6. Относительное количество видов с цветками основных
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (за 100%
принято количество видов с цветками всех окрасок):
все "антоциановые" окраски - линия из кружочков,
буроватая окраска - сплошная линия, зеленоватая - пунктир-
ная, белая - точечная, жёлтая - пунктирная с точками, длин-
новолновая - пунктирная с двойными точками, коротковолно-
вая - чередование двух чёрточек и точки, пурпурная и т.п. -
чередование двух чёрточек и двух точек.
Стр.13
Таблица 3
Относительное количество видов с цветками основных "ярких"
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (за 100%
принято количество видов с цветками всех "ярких" окрасок).
Окраска цветка - Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
1) белая 24 37 36 34 33 30 30 30 28 28
2) жёлтая 31 24 29 28 29 29 29 29 30 36
3) "антоциан." 46 39 36 38 39 41 41 41 43 36
А) дл.-волн. 7 7 7 11 11 12 12 12 12 6
Б) кор.-волн. 12 14 12 10 10 10 10 9 10 8
В) пурп., т.п. 27 19 16 18 18 20 19 19 22 22
Рис. 7. Относительное количество видов с цветками основных
"ярких" окрасок в различные периоды вегетационного сезона
(за 100% принято количество видов с цветками всех "ярких"
окрасок): все "антоциановые" окраски - сплошная линия,
остальные обозначения, как на рис. 3 и 6.
Таблица 4
Относительное количество видов с цветками основных "анто-
циановых" окрасок в различные периоды вегетационного се-
зона (за 100% принято количество видов с цветками всех
"антоциановых" окрасок).
Окраска цветка Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
А) длинноволн. 15 17 21 29 30 28 29 30 27 17
Б) коротковолн. 59 35 34 25 25 24 24 22 22 22
В) пурп. и т.п. 59 48 46 46 45 48 47 48 51 61
Рис. 8. Относительное количество видов с цветками основных
"антоциановых" окрасок в различные периоды вегетационного
сезона (100% - виды с "антоциановыми" цветками): обозначе-
ния те же.
Стр.15
Таблица 5
Относительное количество видов с цветками различных "нев-
зрачных" окрасок в различные периоды вегетационного сезона
(100% - виды с цветками всех "невзрачных" окрасок за ис-
ключением окрасок, не описанных точно).
Окраска цветка Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
1) буроватая 67 43 42 28 23 19 19 16 10 0
2) зеленоватая 33 57 58 72 78 81 81 84 90 100
А) зелёная 13 36 38 48 52 54 53 52 51 67
Б) зел.-белов. 4 6 7 9 9 8 8 11 12 0
В) зел.-желтов. 8 11 12 10 11 13 13 16 18 0
Г) з.-"антоц." 8 4 3 6 6 7 7 6 8 33
Рис. 9. Относительное количество видов с цветками различных
"невзрачных" окрасок в различные периоды вегетационного се-
зона (%): буров. окраска - сплошная линия, зеленов. - пун-
ктирная, зелёная - точечная, з.-белов. - пунктирная с точка-
ми, з.-желтов. - пунктирная с двойными точками, з.-"антоц."
- чередование двух чёрточек и точки.
Стр.16
Таблица 6
Относительное количество видов с цветками светлых (белая.
жёлтая, розовая и голубая) и тёмных (все остальные) "яр-
ких" окрасок в различные периоды вегетационного сезона
(за 100% принято количество видов с цветками всех "ярких"
окрасок).
Окраска цветка Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
светлая 68 76 78 76 76 74 74 74 74 76
тёмная 32 24 22 24 24 27 26 26 26 24
Рис. 10. Относительное количество видов с цветками свет-
лых (белая, жёлтая, розовая и голубая) окрасок среди всех
"ярких" окрасок в различные периоды вегетационного сезона
(за 100% принято количество видов с цветками всех "ярких"
окрасок).
Стр.17
Таблица 7
Относительное количество видов с цветками светлых (розовая
и голубая) и тёмных (все остальные) "антоциановых" окрасок
в различные периоды вегетационного сезона (за 100% принято
количество видов с цветками всех "антоциановых" окрасок).
Окраска Относительное количество видов в первую и вторую половину месяца, %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
светлая 30 38 38 49 38 35 36 36 39 33
тёмная 70 62 62 52 62 65 64 64 61 67
Рис. 11. Относительное количество видов с цветками свет-
лых (розовая и голубая) окрасок среди всех "антоциановых"
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (за 100%
принято количество видов с цветками всех "антоциановых ок-
расок).
Стр.18
Таблица 8
Абсолютное количество родов с цветками различных окрасок
в различные периоды вегетационного сезона
Окраска цветка Количество родов в первую и вторую половину месяца, абс.
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
I. "Невзрачная" 10 32 36 78 90 96 93 56 17 1
1) буроватая 6 9 6 16 16 18 18 9 3 0
2) зеленоватая 4 22 29 61 72 73 70 41 12 1
а) зелёная 2 13 16 35 43 45 44 27 5 0
б) зел.-белов. 1 3 5 9 9 10 10 6 3 0
в) зел.-желтов. 1 5 6 11 13 11 10 6 3 0
г)зел.-"антоц." 0 1 2 6 7 7 6 2 1 1
3)не опис.точно 0 1 1 1 2 5 5 6 2 0
II. "Яркая" 34 70 96 219 241 245 241 202 115 32
1) белая 11 26 40 88 91 86 83 67 35 8
2) жёлтая 11 18 26 58 65 66 65 58 31 12
3)"антоцианов." 12 26 30 73 85 93 93 77 49 12
А) длинноволн. 2 5 7 21 27 26 26 24 14 2
а) розовая 2 4 6 19 25 24 24 23 14 2
б) красная 0 1 1 2 2 2 2 1 0 0
в) оранжевая 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Б) коротковолн. 2 7 7 14 16 18 18 16 10 2
а) голубая 1 5 4 7 9 10 10 8 6 1
б) синяя 0 1 2 4 3 5 5 5 3 1
в) фиолетовая 1 1 1 3 4 3 3 3 1 0
В) пурп. и т.п. 8 14 16 38 42 49 49 37 25 8
а) лиловая 5 8 8 22 21 25 25 18 14 4
б) пурпурная 3 6 7 6 8 8 8 5 4 2
в) малиновая 0 0 1 10 13 16 16 14 7 2
ВСЕГО 44 102 132 297 331 341 334 258 132 33
Стр.19
Рис. 12. Абсолютное количество родов с цветками основных
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (исполь-
зованы данные только по той половине месяца, которая по
времени ближе к середине лета; это уменьшило искажение,
возникающее из-за различной точности указания периода цве-
тения в разных случаях; абсолютное количество родов с цвет-
ками основных окрасок в течение вегетационного сезона из-
меняется так же плавно, как абсолютное количество видов -
см. рис. 4):
буроватая окраска - сплошная линия, зеленоватая -
пунктирная, белая - точечная, жёлтая - пунктирная с точка-
ми, длинноволновая - пунктирная с двойными точками, корот-
коволновая - чередование двух чёрточек и точки, пурпурная
и.т.п. - чередование двух чёрточек и двух точек.
Стр.20
Таблица 9
Относительное количество родов с цветками основных окрасок
в различные периоды вегетационного сезона
Окраска Относительное количество родов в первую и вторую половину месяца. %
апр. май июнь июль авг. сен. окт.
II I II I II I II I I I
I. "Невзрачная" 23 31 27 26 27 28 28 22 13 3
1) буроватая 14 9 5 5 5 5 5 4 2 0
2) зеленоватая 9 22 22 21 22 21 21 16 9 3
II. "Яркая" 77 69 73 74 73 72 72 78 87 97
1) белая 25 26 30 30 28 25 25 26 27 24
2) жёлтая 25 18 20 20 20 19 20 23 24 36
3)"антоцианов." 27 26 23 25 26 27 28 30 37 36
А) длинноволн. 5 5 5 7 8 8 8 9 11 6
Б) коротковолн. 5 7 5 5 5 5 5 6 8 6
В) пурп. и т.п. 18 14 12 13 13 14 15 14 19 24
Рис. 13. Относительное количество родов с цветками основ-
ных окрасок в различные периоды вегетационного сезона (за
100% принято количество родов с цветками всех окрасок):
все "антоциановые" окраски - двойная линия, ос-
тальные обозначения, как на рис. 3 и 12.
Стр.21
Таблица 10
Относительное количество родов с цветками основных "ярких"
окрасок в различные периоды вегетационного сезона (за 100%
принято количество родов с цветками всех "ярких" окрасок).
Окраска цветка Относительное количество родов в первую и вторую половину месяца, %.
апр. май июнь июль авг. сен. ОКТ.
II I II I II I II I I I
1) белая 32 37 42 40 38 35 34 33 30 25
2) жёлтая 32 26 27 27 27 27 27 29 27 38
3)"антоциановая"35 37 31 33 35- 38 39 38 43 38
А) длинноволн. 6 7 7 10 11 11 11 12 12 6
Б) коротковолн. 6 10 7 6 7 7 8 8 9 6
В) пурп. и т.п. 24 20 17 17 17 20 20 18 22 25
Рис. 14. Относительное количество родов с цветками основ-
ных "ярких" окрасок в различные периоды вегетационного се-
зона (за 100% принято количество родов с цветками всех
"ярких" окрасок):
все "антоциановые" окраски - сплошная линия, ос-
тальные обозначения, как на рис. 3 и 12.
Стр.22
тенсивно весной, чуть менее - осенью и наименее интенсив-
но - в июне-июле.
Рассмотрим эти изменения подробно. Доля "невзрачных"
окрасок среди всех окрасок (по видам) в течение вегетаци-
онного сезона падает от максимальной в первой половине мая
(40%) к значительно меньшей в июне-июле (30-32%), к ещё
меньшей в августе-сентябре (19-23%) и к минимальной в ок-
тябре (&%). Перечисленные изменения доли "невзрачных" ок-
расок не случайны с вероятностью 0,97-0,99, а общее сниже-
ние доли от максимальной к минимальной не случайно с веро-
ятностью, значительно превышающей 0,99. Увеличение доли
"невзрачных" окрасок от апреля к маю, скорее всего (P=0,92)
тоже не случайно. Доля "ярких" окрасок в течение вегета-
ционного сезона соответственно возрастает. Не случайны
также (P>0,95) сезонные изменения долей буроватой, зелено-
ватой, зелёной, жёлтой, "антоциановой", длинноволновой,
розовой, красной, пурпурной в широком смысле, лиловой и
малиновой окрасок. Отмеченные изменения долей других окра-
сок могут быть случайными. Особенно обращает на себя вни-
мание приблизительное постоянство доли белой и коротковол-
новой (голубая, синяя, фиолетовая) окрасок. Хотя при рас-
смотрении доли белой окраски по родам выявляется её макси-
мум во второй половине мая и в первой половине июня. Доля
буроватой окраски в течение вегетационного сезона падает
аналогично падению доли всех "невзрачных" окрасок и притом
даже значительней (при рассмотрении доли буроватой окраски
по родам выявляется "плато" на графике от конца мая до
конца июля). Доля зеленоватых (и зелёной) окрасок сначала
(от апреля к маю) резко возрастает, потом в течение мая-
июля остаётся примерно на одном уровне и далее постепенно
падает от июля к октябрю. Доля жёлтой окраски изменяется
аналогично доле всех "ярких" окрасок, то есть, по-видимо-
му (P=0,89), падает от довольно большой в конце апреля
(22%) к минимальной в первой половине мая (14%) и затем
возрастает в течение всего остального вегетационного сезо-
на (P>0,99). Доля "антоциановых" окрасок тоже изменяется
аналогично доле всех "ярких" окрасок, но минимум её наблю-
дается не только в первой, но и во второй половине мая
Стр.23
(уменьшение и последующее увеличение доли не случайны с
вероятностями 0,89 и 0,99). Уменьшение доли "антоциановых"
окрасок от апреля к маю происходит прежде всего за счет
уменьшения доли лиловой окраски (P=0,95), а последующее
увеличение - за счёт увеличения долей малиновой (P=0,99),
розовой (P=0,98), красной (P=0,95) и, возможно, лиловой
(P=0,93) и пурпурной (P=0,92) окрасок.
Целесообразно также рассмотреть изменения долей ок-
расок отдельно в группах "невзрачных" и "ярких" окрасок,
так как различия между растениями внутри этих групп в
меньшей степени являются проявлениями целых синдромов
признаков, чем отличия между растениями с "яркими" и
"невзрачными" цветками.
Внутри группы "невзрачных" окрасок в течение вегета-
ционного сезона наблюдается постепенное уменьшение доли
буроватых и соответствующее увеличение доли зеленоватых
окрасок (P>0,99).
Внутри группы "ярких" окрасок в течение вегетацион-
ного сезона наблюдаются не случайные (P>0,95) изменения
долей белой и длинноволновой окрасок. Закономерные измене-
ния долей всех остальных окрасок очень вероятны, но на ос-
новании данного материала утверждать это нельзя (P состав-
ляет от 0,76 до 0,94). Доля белой окраски, по-видимому
(P=0,94), закономерно увеличивается от апреля к первой по-
ловине мая, а затем постепенно уменьшается в течение ос-
тального вегетационного сезона от 37 до 20% (P=0,95). Из-
менения доли жёлтой окраски не столь значительны, но можно
предположить некоторое закономерное уменьшение доли этих
цветков от апреля к первой половине мая (P=0,69), увеличе-
ние их доли во второй половине мая (P=0,81), сохранение
примерно на одном уровне со второй половины мая по сен-
тябрь и некоторое возрастание поздней осенью (P=0,62).
Доля "антоциановых" окрасок, по-видимому, изменяется ана-
логично доле жёлтой окраски, но минимум наблюдается не в
первой, а во второй половине мая. Интересно, что доли
длинноволновых и коротковолновых окрасок изменяются, види-
мо, по-разному. Доля длинноволновых окрасок (и розовой, и
Стр.24
красной) от минимума в апреле-мае изменяется к несколько
большей летом и в начале осени (P=0,95), то есть сходно с
изменением доли жёлтой окраски. Доля коротковолновой окрас-
ки, по-видимому (P=0,90), закономерно падает от максималь-
ной в мае к несколько меньшей летом и особенно осенью, то
есть изменяется сходно с изменением доли белой окраски. До-
ля пурпурной окраски, видимо, падает от максимальной в ап-
реле к минимальной в начале лета (P=0,94) и потом несколько
увеличивается осенью (P=0,67), то есть изменяется довольно
сходно с изменением долей жёлтой и длинноволновой окрасок.
Таким образом, доли жёлтой, красной, розовой и отчасти пур-
пурной окрасок в течение вегетационного сезона изменяются
сходно и резко отлично от изменения долей белой и коротко-
волновой (синей, голубой, фиолетовой) окрасок.
Изменения долей длинноволновых, коротковолновых и пур-
пурных окрасок среди "антоциановых" окрасок сходны с их из-
менениями среди всех "ярких" окрасок. Вероятность законо-
мерного изменения доли для длинноволновых и коротковолновых
окрасок составляет 0,95, для пурпурных - 0,83.
Таким образом:
1. Наблюдаются следующие типы сезонных изменений долей
отдельных окрасок среди всех окрасок: а) нет закономерных
изменений доли (белая и коротковолновая окраски), б) одно-
горбый характер кривой изменения доли окраски - минимумы в
начале и в конце вегетационного сезона (все "невзрачные"
вместе, зеленоватая и, возможно, длинноволновая окраски),
в) кривая изменения доли окраски с минимумом в мае (все "яр-
кие" вместе, жёлтая, пурпурная и, возможно, длинноволновая
окраски); г) падение доли окраски в течение всего вегетаци-
онного сезона (буроватая окраска).
2. Переломы кривых, характеризующих изменения долей,
для многих окрасок наблюдаются в мае.
3. Вследствие того, что переломы кривых имеют место в
самом начале вегетационного сезона, целесообразно отдельно
рассматривать поведение кривых в течение остальной, боль-
шей, части вегетационного сезона, выделяя три типа поведе-
ния этих кривых: а) отсутствие подъёма или спада (белая, ко-
Стр.25
ротковолновая окраски); б) подъём (жёлтая, пурпурная, все
"антоциановые" вместе, длинноволновая окраски); в) спад
(буроватая и зеленоватая окраски). Кроме того, необходимо
отметить, что спад кривой буроватой окраски происходит зна-
чительно раньше и резче, чем зеленоватой.
4. Закономерности, аналогичные выше описанным, наблю-
даются при рассмотрении долей различных окрасок среди всех
"невзрачных", всех "антоциановых" и всех "ярких" окрасок
(в этом случае наблюдается, например, максимум белой окрас-
ки в первой половине мая).
Рассмотрены также изменения долей "светлых" и "тёмных"
окрасок. Значительные изменения доли "светлых" окрасок (бе-
лой, жёлтой, голубой, розовой) среди всех "ярких" окрасок
не обнаружены, но возможен некоторый максимум этих окрасок
во второй половине мая (P=0,8). Доля "светлых" окрасок
(голубой и розовой) среди всех "антоциановых" окрасок, по-
видимому (P=0,94), имеет закономерный максимум в первой по-
ловине июня.
При учёте не всего периода цветения вида, а только-на-
чала его цветения, как, по-видимому, делали С.А. Мамаев и
Л.А. Семкина (1968), наблюдаются закономерности, аналогичные
описанным выше (Табл. 11-16, рис. 15-18). Однако, в данном
случае рассматривается только первая часть вегетационного
сезона, когда впервые зацветает подавляющее большинство
подмосковных растений.
Наибольшее абсолютное количество видов с цветками всех
окрасок, кроме буроватой, зацветает в июне, с буроватыми
цветками - в мае. Наибольшее количество родов с цветками
всех окрасок зацветает в июне. Все кривые имеют чёткий од-
ногорбый характер. Относительные количества видов с цветка-
ми различных окрасок меняются от месяца к месяцу. При рас-
смотрении поведения кривых, характеризующих долю конкретной
окраски среди всех окрасок, выявляются следующие закономер-
ности:
1. Кривая доли "невзрачных" окрасок имеет двугорбый
характер, что связано с различным поведением составляющих
её долей буроватой и зеленоватой окраски (по видам и по ро-
дам).
Стр.26
Таблица 11
Абсолютное количество видов, зацветающих в течение месяца,
с цветками различных окрасок
Окраска цветка Количество видов, зацветающих в течение месяца
апрель май июнь июль август
I. "Невзрачная" 24 118 199 72 4
1) буроватая 16 46 40 14 7
2) зеленоватая 8 68 135 51 3
а) зелёная 3 43 91 25 1
б) зел.-белов. 1 8 13 9 0
в) зел.-желтов. 2 13 18 12 2
г) зел.-"антоц" 2 4 13 5 0
3)не опис.точно 0 4 24 7 1
II. "Яркая" 58 167 439 99 6
1) белая 14 64 140 22 1
2) жёлтая 17 47 124 28 0
3)"антоцианов." 27 56 175 49 5
А) длинноволн. 4 13 55 38 1
а) розовая 4 12 44 15 1
б) красная 0 1 10 3 0
в) оранжевая 0 0 1 0 0
Б) коротковолн. 7 20 37 7 2
а) голубая 4 11 18 4 0
б) синяя 0 5 14 3 1
в) фиолетовая 3 4 5 0 1
В) пурп. и т.п. 16 23 83 24 2
а) малиновая 0 1 26 4 0
б) пурпурная 3 6 13 6 0
в) лиловая 13 16 44 14 2
ВСЕГО 82 285 638 171 10
Стр.27
Таблица 12
Относительное количество видов, зацветающих в течение ме-
сяца, с цветками различных окрасок (за 100% принято коли-
чество видов с цветками всех окрасок).
Окраска цветка Относительное количество видов, зацветающих в течение месяца, %
апрель май июнь июль август
I. "Невзрачная" 29 41 33 42 40
1) буроватая 20 16 6 8 0
2) зеленоватая 10 24 21 30 30
а) зелёная 4 15 14 15 10
б) зел.-белов. 1 3 2 5 0
в) зел.-желтов. 2 5 3 7 20
г)зел.-"антоц." 2 1 2 3 0
3)не опис.точно 0 1 4 4 10
II. "Яркая" 71 59 69 58 60
1) белая 17 23 22 13 10
2) жёлтая 21 17 19 16 0
3)"антоцианов." 33 20 27 29 50
А) длинноволн. 5 5 9 11 10
а) розовая 5 4 7 9 10
б) красная 0 0 2 2 0
в) оранжевая 0 0 0 0 0
Б) коротковолн. 9 7 6 4 20
а) голубая 5 4 3 2 0
б) синяя 0 2 2 2 10
в) фиолетовая 4 1 1 0 10
В) пурп. и т.п. 20 8 13 14 20
а) лиловая 16 6 7 8 20
б) пурпурная 4 2 2 4 0
в) малиновая 0 0 4 2 0
Стр.28
Рис. 15. Относительное количество видов, зацветающих в
течение месяца, с цветками различных окрасок (за 100% при-
нято "общее количество видов, зацветающих в течение меся-
ца):
буроватая окраска - сплошная линия, зеленова-
тая - пунктирная, белая - точечная, жёлтая - пунктирная с
точками, длинноволновая - пунктирная с двойными точками,
коротковолновая - образованная чередованием двух чёрточек
и точки, пурпурная и т.п. - образованная чередованием двух
чёрточек и двух точек.
Стр.29
Таблица 13
Относительное количество видов, зацветающих в течение ме-
сяца, с цветками различных "ярких" окрасок (за 100% приня-
то общее количество видов, зацветающих в течение месяца,
с цветками всех "ярких" окрасок).
Окраска цветка Относительное количество видов, зацветающих в течение месяца, %
апрель май июнь июль август
1) белая 24 38 32 22 17
2) жёлтая 29 28 28 28 0
3)"антоциановая"47 34 40 50 83
А) длинноволн. 7 8 13 18 17
Б) коротковолн. 12 12 8 7 33
В) пурп. и т.п. 28 14 19 24 33
Рис. 16. Относительное количество видов, зацветающих в тече-
ние месяца, с цветками различных "ярких" окрасок (за 100%
принято общее количество видов, зацветающих в течение меся-
ца, с цветками всех "ярких" окрасок):
"антоциановые" окраски - сплошная линия, остальные
обозначения, как на рис. 3 и 15.
Стр.30
Таблица 14
Абсолютное количество родов, зацветающих в течение месяца,
с цветками различных окрасок
Окраска цветка Количество родов .
апрель май июнь июль август
I. "Невзрачная" 10 31 63 31 1
1) буроватая 6 4 13 7 0
2) зеленоватая 4 26 48 21 0
3)не опис.точно 0 1 2 3 1
II. "Яркая" 34 71 179 42 3
1) белая 11 31 67 11 0
2) жёлтая 11 17 51 10 0
3)"антоциановая"12 23 61 21 3
А)длинноволнов. 2 5 21 4 1
Б)коротковолнов.2 6 10 6 1
В) пурп. и т.п. 8 12 30 11 1
ВСЕГО 44 102 242 73 4
Таблица 15
Относительное количество родов, зацветающих в течение ме-
сяца, с цветками различных окрасок (все роды - 100%)
Окраска цветка Относительное количество родов, %
апрель май июнь июль август
I. "Невзрачная" 23 30 26 43 25
1) буроватая 14 4 5 10 0
2) зеленоватая 9 26 20 29 0
3)не опис.точно 0 1 1 4 25
II. "Яркая" 77 70 74 58 75
1) белая 25 30 28 15 0
2) жёлтая 25 17 21 14 0
3)"антоциановая"27 23 25 29 75
А)длинноволнов. 5 5 9 6 25
Б)коротковолнов.5 6 4 8 25
В) пурп. и т.п. 18 12 12 15 25
Стр.31
Рис. 17. Относительное количество родов, зацветающих в
течение месяца, с цветками различных окрасок (за 100%
принято общее количество родов, зацветающих в течение ме-
сяца):
буроватая окраска - сплошная линия, зеленова-
тая - пунктирная, белая - точечная, жёлтая - пунктирная
с точками, длинноволновая - пунктирная с двойными точка-
ми, коротковолновая - образованная чередованием двух чёр-
точек и точки, пурпурная и тону подобная - образованная
чередованием двух чёрточек и двух точек.
Стр.32
Таблица 16
Относительное количество родов, зацветающих в течение ме-
сяца, с цветками различных "ярких" окрасок (за 100% при-
нято общее количество родов, зацветающих в течение месяца,
с цветками всех "ярких" окрасок).
Окраска цветка Относительное количество родов, зацветающих в течение месяца, %
апрель май июнь июль август
1) белая 32 44 37 26 0
2) жёлтая 32 24 29 24 0
3)"антоциановая"35 32 34 50 100
А) длинноволн. 6 7 12 10 33
Б) коротковолн. 6 9 6 14 33
В) пурп. и т.п. 24 17 17 26 33
Рис. 18. Относительное количество родов, зацветающих в те-
чение месяца, с цветками различных "ярких" окрасок (за 100%
принято общее количество родов, зацветающих в течение меся-
ца, с цветками всех "ярких" окрасок):
"антоциановые" окраски - сплошная линия, осталь-
ные обозначения, как на рис. 3 и 17.
Стр.33
2. Доля буроватой окраски падает (по видам, а по ро-
дам - спорно).
3. Доля зеленоватых окрасок возрастает (по видам, и по
родам).
4. Кривая доли "ярких" окрасок имеет двугорбый харак-
тер (по видам и по родам).
5. Доля белой окраски сначала возрастает, а потом по-
степенно падает (по видам и по родам).
6. Доля жёлтой окраски меняется мало, но, по-видимо-
му, довольно высока в апреле, слегка падает в мае, затем
слегка возрастает в июне и начинает вновь постепенно па-
дать (по видам и по родам).
7. Доля "антоциановых" окрасок велика в апреле, до-
вольно резко падает в мае и впоследствие возрастает; в ос-
новном, за счёт резкого изменения доли пурпурных окрасок,
которая меняется аналогично (по видам и по родам).
8. Доля "коротковолновых" окрасок, по-видимому, слег-
ка падает, а доля "длинноволновых" - слегка возрастает (по
видам).
При рассмотрении поведения кривых, характеризующих
долю конкретной окраски среди всех "ярких" окрасок, выяв-
ляются аналогичные закономерности:
1. Доля белой окраски от апреля к маю возрастает, а
потом падает (по видам и по родам).
2. Доля" жёлтой окраски меняется не сильно, но, по-ви-
димому, имеется некоторый спад кривой жёлтой окраски в мае
(по видам и особенно по родам).
3. Доля "антоциановых" окрасок от апреля к маю пада-
ет, а затем возрастает, как и доля пурпурных окрасок (по
видам и по родам).
4. Доля "коротковолновых" окрасок, по-видимому, слег-
ка падает, а доля "длинноволновых" - слегка возрастает (по
видам).
Таким образом, при рассмотрении окраски цветков в за-
висимости от месяца зацветания наблюдаются закономерности,
сходные с описанными выше для случаев, когда учитывался
весь период цветения.
Стр.34
ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные для Подмосковья данные прежде всего жела-
тельно сопоставить- с аналогичными имеющимися для Западной
Европы и Урала, чтобы как-то оценить степень общности
описанных явлений.
Для биологической интерпретации полученных данных
сначала нужно выделить основные типы окрасок по сезонным
изменениям их долей и связать эти типы с биологическими
особенностями растений. Таким путём могут быть выделены
основные факторы, влияющие на изменение долей окрасок.
Затем следует рассмотреть изменения долей окрасок.
каждого типа в разные периоды вегетационного сезона и свя-
зать их с климатическими и другими особенностями этих пе-
риодов.
Сравнение сезонных изменений окраски цветков флоры
Московской области, Среднего Урала и Западной Европы
В работах, посвящённых анализу сезонных изменений ок-
раски-цветков флоры Среднего Урала (Мамаев, Семкина, 1968)
и Западной Европы (Кернер, 1899), рассматривались, в основ-
ном, растения с "яркими" окрасками цветков. По работе С.А.
Мамаева и Л.А. Семкиной, кроме того, трудно понять, как
учитывался период цветения вида, так как каждому виду при-
писано цветение в каком-либо одном определённом месяце.
По-видимому, учитывался либо месяц наиболее массового цве-
тения вида (что трудно сделать для видов, цветущих равно-
мерно на протяжении двух-трёх и более месяцев, как многие
сорные виды), либо месяц начала цветения. Однако, сопос-
тавление результатов в какой-то степени всё же оказалось
возможным.
Для Среднего Урала, Западной Европы и Подмосковья по-
лучены очень сходные данные по изменению доли белоцветко-
вых видов. Все аналогичные события происходят в Московской
области почти в то же время, что в Западной Европе, и на
месяц раньше, чем на Урале. Кроме того, на Урале отмечено
Стр.35
полное отсутствие впервые зацветающих в августе белоцветко-
вых видов. В Подмосковье такие виды есть. Однако, эти раз-
личия могут объясняться случайными причинами, так как в ав-
густе впервые зацветают очень немногие виды.
Доля "антоциановых" окрасок, согласно указанным выше
источникам, везде резко возрастает к концу вегетационного
сезона. В Подмосковье, кроме того, выявлен относительный
максимум этих окрасок в апреле, то есть в самом начале ве-
гетационного сезона. Учитывая применявшуюся другими автора-
ми методику, можно предположить, что весенний максимум эти-
ми авторами просмотрен.
Кривые сезонных изменений долей жёлтой окраски на Ура-
ле, в Подмосковье и в Западной Европе имеют только частич-
ное сходство. И для Подмосковья, и для Западной Европы от-
мечено незначительное изменение доли жёлтых цветков (среди
"ярких") весной и летом, а также - некоторый минимум их до-
ли осенью. На Урале отмечен чёткий максимум доли жёлтой ок-
раски (среди "ярких" окрасок) в мае и некоторое увеличение
её доли в августе; в июне и июле доля жёлтой окраски удер-
живается примерно на одном уровне, сравнительно низком.
Причины этих различий указать трудно. Не исключено, что эти
различия случайны (рассмотрено мало видов, зацветающих на
Среднем Урале в мае и в августе; в Подмосковье вообще мало
видов, впервые зацветающих в августе). При учёте не только
начала, но и всего периода цветения в Подмосковье тоже вы-
является некоторый максимум жёлтой окраски в самом начале
вегетационного сезона, как на Среднем Урале и в Западной
Европе.
Таким образом, в Подмосковье, в Западной Европе и на
Урале наблюдаются, в целом, сходные сезонные изменения ок-
раски цветков флоры. Следует отметить, что подобные сравне-
ния трудны из-за применения авторами не вполне сопоставимых
классификаций окрасок цветков и расплывчатого описания ме-
тодики сбора и обработки данных. Кроме того, мы не распо-
лагаем данными, чтобы сравнить изменения соотношений "яр-
ких" и "невзрачных", буроватых и зеленоватых, красных, си-
них и пурпурных цветков.
Стр.36.
Основные типы окрасок, выделенные по сезонным измене-
ниям их долей
Выше упоминалось о довольно сходном изменении долей,
во-первых, белых и коротковолновых; во-вторых, жёлтых, пур-
пурных и длинноволновых; в-третьих, буроватых и зеленоватых
окрасок (хотя между последними двумя типами окрасок имеются
большие различия). Белые и коротковолновые окраски в физи-
ческом смысле сходны отражением энергетически богатых ко-
ротковолновых лучей, то есть являются окрасками "холодны-
ми". Жёлтые и длинноволновые окраски наоборот сходны пог-
лощением этих энергетически богатых коротковолновых лучей,
то есть являются окрасками "тёплыми". Условно к этому ти-
пу окрасок можно отнести и пурпурные окраски, поглощающие
средневолновые лучи. Зеленоватые и буроватые окраски в тер-
мическом отношении близки к "тёплым", но характерны для
столь-специфических "невзрачных" цветков, что могут рас-
сматриваться отдельно и противопоставляться окраскам "яр-
ким" (противопоставление это традиционное). При этом должны
подчёркиваться различия буроватых и зеленоватых окрасок
(аналогично разделению "ярких" окрасок на "холодные" и
"тёплые" ?). Различия эти столь велики, что даже правомочно
противопоставление буроватых окрасок всем остальным.
Таким образом, основными типами окрасок должны счи-
таться окраски: I. "Невзрачная": 1) буроватая, 2) зеленоватая;
II. "Яркая": 1) "холодная", 2) "тёплая", для которых характерны
различные сезонные изменения их долей. По-видимому, подраз-
деление "ярких" окрасок в данном случае на "холодные" и
"тёплые" более удачно, чем традиционное противопоставление
"антоциановых" и "неантоциановых" окрасок, основанное на
химической природе пигментов.
Некоторые биологические особенности растений
с цветками основных типов окрасок
"Невзрачная" окраска цветка является одним из призна-
ков, составляющих синдром анемофилии (фегри, Пэйл, 1982),
Стр.37
то есть для большинства растений с "невзрачной" окраской
характерно ветроопыление. "Яркие" цветки в большинстве слу-
чаев опыляются насекомыми. Таким образом, если "невзрачные"
цветки должны иметь относительно больший вес в периоды бла-
гоприятные для ветроопыления (например, до развёртывания
листьев в дубраве и вообще до пышного развития вегетатив-
ных органов), то "яркие" - в периоды более благоприятные
для насекомоопыления (например, в середине лета, когда осо-
бенно много насекомых).
"Тёплая" окраска цветка может способствовать большему
нагреванию цветка на солнце в результате фототермического
эффекта (Малютин, 1969; Насимович, 1986). "Холодная" окраска
цветка предположительно может препятствовать перегреву
цветка на солнце и его теплоизлучению в темноте. Это связа-
но с тем, что белые тела, например, отражая лучи всех види-
мых длин волн, медленнее всего нагреваются на солнце, и они
также медленнее всего остывают в условиях затенения. Белая
окраска может способствовать удержанию тепла, получаемого
растением в результате экзотермических реакций, протекающих
в растении, и в результате процессов конвекции (нагревание
в результате контакта с тёплым воздухом, исходящим от почвы
и подстилки). Кроме того, белые цветки благодаря "рефлектор-
ному" эффекту могут фокусировать лучи на свою генеративную
сферу, тем самым нагревая её (Заметка, 1914; Малютин, 1969;
Насимович, 1986).
Деление "ярких" цветков на "антоциановые" и "неантоциа-
новые" имеет биологическое обоснование в том, что "антоциа-
новые" цветки чаще опыляются специализированными опылителя-
ми, а "неантоциановые" (белые, жёлтые) - разными опылителя-
ми, в том числе т.н. неспециализированными (Фегри, Пэйл, 1982).
Более подробно связь окраски цветка с биологическими
особенностями растения рассмотрена ранее (Насимович, 1986,
1987).
Основные факторы, вызывающие сезонные изменения долей
окрасок
Существует два основных объяснения сезонных изменений
окраски цветков флоры, и в том, и в другом объяснении кли-
матические факторы рассматриваются как первопричина этих
изменений. Однако, в одном случае считается, что влияние
климатических факторов опосредованное и осуществляется че-
рез изменение в течение вегетационного сезона количества и
состава опылителей (Кернер, 1896 и др., традиционное объяс-
нение), а в другом - влияние климатических факторов непос-
редственное, окраска цветка является приспособлением к осо-
бенностям светового и термического режима каждого сезона
(Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951, Мамаев, Семкина,
1968).
Сходные изменения долей окрасок, сходных по способу
опыления (все "невзрачные", все "яркие" окраски) свидетель-
ствует в пользу того, что изменения количества опылителей
играют роль в изменении долей окрасок. Вместе с тем в дан-
ном отношении могут играть роль и изменения ветрового ре-
жима вследствие-наличия или отсутствия листвы и т.п.
Наблюдаются сходные изменения долей окрасок, сходных
по поглощению энергий ("тёплые" и "холодные" окраски). В то
же время наблюдаются резко различные изменения долей окра-
сок, сходных по преобладающим опылителям (опыляемые специа-
лизированными опылителями "антоциановые" цветки и опыляемые
разными опылителями белые и жёлтые цветки). Это свидетель-
ствует в пользу того, что в изменении долей окрасок измене-
ние состава опылителей не играет такой же большой роли, как
изменение светового и термического режимов.
Против последнего утверждения есть, однако, то возра-
жение, что цветки "тёплых" и "холодных" окрасок отличаются
не только термическими свойствами, но и предпочтением их
разными группами специализированных опылителей ("тёплые"
цветки предпочитаются бабочками, а "холодные" - пчёлами и
шмелями). Поэтому, строго говоря, этот вопрос пока следует
считать нерешённым, хотя изменение светового и термического
режимов представляется наиболее вероятной причиной измене-
ния долей окрасок.
Периоды вегетационного сезона, выделенные по особен-
ностям окраски цветков флоры
По особенностям окраски цветков вегетационный сезон
естественно разбивается на четыре периода: 1) ранневесенний
(апрель); 2) поздневесенний (май); 3) летний (июнь-июль);
4) осенний (август - октябрь).
Ранневесенний период характеризуется преобладанием
цветков с "тёплой" (жёлтой, пурпурной) и вообще "яркой"
(в том числе - "антоциановой") окраской. Доля "невзрачных"
окрасок значительна, но меньше, чем в последующий период.
Среди "невзрачных" окрасок буроватая сильно преобладает
над зеленоватой. Период характеризуется самым малым числом
цветущих видов.
Поздневесенний период характеризуется минимальной до-
лей цветков с "тёплой" (желтой, красной, пурпурной) и вооб-
ще "яркой" (в том числе - "антоциановой") окраской и чётким
максимумом доли "невзрачных" окрасок. Среди "ярких" окрасок
наблюдаются максимумы долей "холодных" окрасок (белой, ко-
ротковолновой). Видов с буроватыми и зеленоватыми цветками
примерно поровну (в конце периода зеленоватая окраска нес-
колько преобладает). По абсолютному числу цветущих видов
данный период сходен с осенним. В течение периода происхо-
дит интенсивный рост числа цветущих видов.
Летний период характеризуется довольно высокой долей
цветков с "тёплой" и вообще "яркой" (в том числе - "антоци-
ановой") окраской. Цветков с "невзрачной" окраской тоже
много, но значительно меньше, чем в предыдущий период. Зе-
леноватые цветки в 2-4 раза преобладают над буроватыми.
Данный период характеризуется также наибольшими абсолютными
количествами видов с цветками всех окрасок, максимальным
разнообразием окрасок (кривые долей различных окрасок в
большинстве случаев сближены), плавным изменением долей
различных окрасок или отсутствием их изменений ("плато" на
графиках). Максимум абсолютного числа видов с буроватыми
цветками наблюдается в первой половине июня, с белыми - во
второй половине июня, с остальными - в первой половине ию-
Стр.40
ля. В первой половине июня наблюдается также максимум доли
"светлых антоциановых" (голубой, розовой) окрасок среди
всех "антоциановых" окрасок.
Осенний период сходен с ранневесенним, но среди "нев-
зрачных окрасок сильно преобладают зеленоватые (буроватая
окраска к концу периода вообще отсутствует), а другие отме-
ченные для ранневесеннего периода особенности выражены ещё
чётче, чем в апреле (преобладание цветков с "тёплой" и во-
обще "яркой"-окраской, в том числе - "антоциановой"). По
абсолютному числу цветущих видов данный период сходен с
поздневесенним. Уменьшение числа цветущих видов происходит
более плавно, чем увеличение этого числа в весенние перио-
ды.
Предположительное объяснение сезонных изменений
окраски цветков флоры.
Ранневесенний период характеризуется экстремальными
термическими условиями. Оптимальной в этом случае оказыва-
ется "тёплая", то есть "греющая" окраска цветка, жёлтая ок-
раска, кроме того, характерна для многих простых цветков,
способных к рефлекторному эффекту (Заметка, 1914; Малютин,
1969; Насимович, 1986), чем тоже может объясняться максимум
этой окраски в апреле, цветков с "невзрачной" окраской
меньше, чем в последующем периоде, так как "невзрачные"
цветки в меньшей степени, чем "яркие", способны к активному
обогреву (например, путём рефлекторного эффекта). Среди
"невзрачных" окрасок буроватая преобладает над зеленоватой
тоже как более "тёплая".
Поздневесенний период характеризуется не столь низкими
температурами воздуха, с чем связаны уменьшение выгодности
"тёплых" окрасок и возможность развития "холодных" и "нев-
зрачных" цветков, а также - уменьшение среди "невзрачных"
доли буроватых цветков. Слабое развитие вегетативных орга-
нов (листвы) делает возможным ветроопыление, чем способст-
вует максимуму "невзрачных" и соответственному минимуму
"ярких" окрасок. Резкие перепады освещенности (вследствие
Стр.41
космических причин и отсутствия листвы) способствуют резким
перепадам температуры, что может способствовать развитию
белых и коротковолновых цветков, в наименьшей степени на-
греваемых прямыми лучами солнца и медленнее всего излучаю-
щими тепло в темноте, то есть способных к пассивной термо-
регуляции. Последнее утверждение, возможно, применимо и к
зеленоватым цветкам (по сравнению с буроватыми). Среди бе-
лых цветков много цветков с чашеобразным венчиком. Такие
цветки способны к рефлекторному эффекту и активной терморе-
гуляции путём изменения степени раскрытия цветка.
Для летнего периода характерны термические и другие
условия, оптимальные для цветения большого числа видов рас-
тений. Среди факторов, формирующих в процессе эволюции ту
или иную окраску цветка, на первый план выходят биотические
факторы; происходит сильная конкуренция за опылителей и
вследствие этого интенсивный отбор на разнообразие окрасок
цветков (Насимович, 1986). Этим, скорее всего, объясняется
максимальное разнообразие окрасок в этот период (сближен-
ность кривых, характеризующих изменение долей окрасок).
Климатические факторы отступают на второй план. Развитие
листьев препятствует свободному движению воздуха около
цветков, чем, видимо, объясняется постепенное уменьшение
доли "невзрачных" цветков, в большинстве своём ветроопыляе-
мых. Кроме того, при обилии видов цветущих растений и срав-
нительной редкости многих из них опыление должно быть более
избирательным, а этому условию больше соответствует энтомо-
филия, ведущая к развитию "ярких" окрасок. Доля "холодных"
окрасок среди "ярких" окрасок слегка падает, как чрезмерно
высокая в предыдущем периоде (то есть окраска становится
разнообразней). Доля буроватых окрасок (более "тёплых")
среди "невзрачных" продолжает падать. Не исключено, что это
происходит потому, что уменьшается давление термического
фактора.
Осенний период по причинам, сформировавшим окраску
цветков, сходен с ранневесенним. Ещё более чёткое преобла-
дание осенью "тёплых" и "ярких" цветков, по сравнению с
ранневесенним периодом, может быть обусловлено тем, что,
Стр.42
кроме низких температур, этому способствует также сравни-
тельное обилие насекомых (больше "ярких" цветков), сравни-
тельно большое число видов одновременно цветущих растений
(трудность ветроопыления, энтомофилия, отбор на разнообра-
зие и т.д.), развитость вегетативных органов (трудность
ветроопыления и т.д.). Кроме того, осенью в сравнении с
весной меньше солнечных дней, и возможность обогрева путём
фото термического эффекта меньше. Может быть, в этом следу-
ет искать причину низкой доли осенью буроватых цветков сре-
ди всех цветков и среди "невзрачных" цветков, а также
причину низкой доли белых цветков-рефлекторов.
ВЫВОДЫ
1. Соотношения количеств видов растений с цветками
большинства окрасок в течение вегетационного сезона меняют-
ся.
2. Выделяются четыре основных типа окрасок, различаю-
щиеся характером сезонных изменений долей окрасок. Такими
типами являются окраски "невзрачные", подразделяющиеся на
буроватые и зеленоватые, и "яркие", подразделяющиеся на
"холодные" (белая, голубая, синяя, фиолетовая) и "тёплые"
(жёлтая, розовая, красная, лиловая, пурпурная, малиновая).
3. Доля буроватых цветков среди всех в течение вегета-
ционного сезона падает; зеленоватых - минимальна ранней
весной и осенью, максимальна поздней весной и летом.
4. Среди остальных ("ярких") окрасок доля белой и "ко-
ротковолновой" (синей, фиолетовой и т.п.) мала ранней вес-
ной, максимальна поздней весной, а затем постепенно снижа-
ется. Доля жёлтой и пурпурной окрасок максимальна ранней
весной, минимальна поздней весной, а затем постепенно по-
вышается. Сходно меняется доля "длинноволновой" (розовой и
т.п.) окраски.
5. Основными факторами, вызывающими сезонные изменения
долей окрасок, скорее всего, являются факторы климатические
(термические, световые, ветровые) и биотические (изменение
количества опылителей, степень развития вегетативных орга-
Стр.43
нов). Влияние сезонных изменений состава опылителей не об-
наружено.
6. Выделяются четыре периода вегетационного сезона,
резко различных по соотношению формирующих окраску цветка
факторов и по соотношению количества видов растений с цвет-
ками различных окрасок: а) ранневесенний (апрель), б) поздне-
весенний (май), в) летний (июнь-июль), г) осенний (август-ок-
тябрь).
ЛИТЕРАТУРА
Заметка. 1914. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как
фактор для созревания мужской гаметы в цветке. - Приро-
да. Апрель.
Кернер фон-Марилаун А. 1896. Жизнь растений, Спб.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цвет-
ка. - Бот. журнал, т.47, N7.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость ок-
раски цветков растений лесной зоны равнин Среднего Ура-
ла. - Тр. Ин-та экологии растений и животных АН СССР.
Вып.60. Свердловск.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл.МОИП, отд. биол. Т.91, вып.5.
Насимович Ю.А. 1987. Классификация окрасок цветков на при-
мере флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ
30.07Л987 г., N5395-В87,
Первухина Н.В. 1979. Околоцветник покрытосеменных. Л.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
Сенянинова-Корчагина М.В., Корчагин А.А. 1951. Влияние гео-
графической среды на формообразование у растений. - Учён.
зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. Вып.30, N143.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления.
М.
Стр.44
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 2
Методика 2
Классификация окрасок цветков 3
Результаты 5
Обсуждение 34
Сравнение сезонных изменений окраски цветков
флоры Московской области, Среднего Урала и За-
падной Европы 34
Основные типы окрасок, выделенные по сезонным
изменениям их долей 36
Некоторые биологические особенности растений
с цветками основных типов окрасок 36
Основные факторы, вызывающие сезонные изменения
долей окрасок 37
Периоды вегетационного сезона, выделенные по
особенностям окраски цветков флоры 39
Предположительное объяснение сезонных изменений
окраски цветков флоры 40
Выводы 42
Литература 43