Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
Ю.А. Насимович
ОКРАСКА СОЧНЫХ ПЛОДОВ
В СВЯЗИ С ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ РАСТЕНИЙ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (написано 7.10.2013 г.).
Статья "ОКРАСКА СОЧНЫХ ПЛОДОВ В СВЯЗИ С ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ДРУГИМИ
ПРИЗНАКАМИ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ" депонирована
мной в ВИНИТИ РАН в 1990 г. Она с тех пор не устарела, так как
других работ на эту тему (моих или чьих-либо) не было. Ниже при-
водятся официальные выходные данные депонированной статьи, ти-
тульный лист, автореферат и сама статья. Номера страниц простав-
лены вверху, перед текстом страницы. Графики пока не отсканирова-
ны и не приведены, но они легко вычерчиваются на основании приве-
дённых таблиц.
Насимович, 7.10.2013 г.
[ОФИЦИАЛЬНЫЕ ВЫХОДНЫЕ ДАННЫЕ]. Окраска сочных плодов в связи с
окраской цветка и другими признаками растений на примере подмос-
ковной флоры. М., 1990. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 20.04.1990, N
2128-В90. 23 с.
[АВТОРЕФЕРАТ].
Окраска сочных плодов в связи с окраской цветка и другими
признаками растений на примере подмосковной флоры. Насимович
Ю.А.; ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР.
М., 1990. 23 с., библиогр. 30 назв., табл. 7. М., 1990. Рукопись
деп. в ВИНИТИ АН СССР 20.04.1990, N 2128-В90).
Статистически проанализированы литературные сведения о 55 соч-
ноплодных видах Московской области. Черноплодным видам чуть
свойственнее середина, а красноплодным - начало и конец общего
сезона плодоношения; связь с жизненной формой и встречаемостью
вида не обнаружена. Окраска сочных плодов, скорее всего, обуслов-
лена взаимодействием фототермического (или сходного с ним) факто-
ра с фактором заметности плодов для птиц; причём первый фактор
является ведущим. Белые и розовые цветки в несколько раз чаще бы-
вают у сочноплодных видов, чем у видов с сухими плодами; розовые
цветки чуть характерней для красноплодных видов по сравнению с
черноплодными. Окраска цветка, по-видимому, частично обусловлена
её биологическим значением, а частично - случайными причинами, то
есть она отчасти нейтральна. Её частичная зависимость от характе-
ристик плода обусловлена, скорее всего, биохимическими причинами.
Автор
[РЖ, Биология, 1990, 9В.1146]
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА
УДК 581.145.1
Ю.А.Насимович
ОКРАСКА СОЧНЫХ ПЛОДОВ
В СВЯЗИ С ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА И ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ РАСТЕНИЙ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1990
[Страница 2]
ОКРАСКА СОЧНЫХ ПЛОДОВ В СВЯЗИ С ОКРАСКОЙ ЦВЕТКА
И ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ РАСТЕНИЙ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю. А. Насимович
Автором этой статьи выполнен ряд работ по окраске цветка в
связи с различными признаками растений и различными условиями
произрастания /Насимович, 1986, 1987, 1988/. Цель этих работ -
выяснение биологического значения окраски цветка. Изучение связи
окраски цветка с окраской плодов - очередная работа в задуманной
серии исследований.
Анализируется также связь окраски плодов с другими доступными
характеристиками видов, которые могут влиять на окраску плодов.
Этот анализ предпринят потому, что окраска плодов сама по себе
интересное явление. Она может определяться примерно таким же на-
бором климатических и биотических факторов, что и окраска цвет-
ков.
МЕТОДИКА, ОБОЗНАЧЕНИЯ
1. На основании ранее составленного по литературным источникам
каталога подмосковных сосудистых растений /Насимович, 1987/ сде-
лан список видов с сочными плодами /Табл.1/. В список вошли дико-
растущие и дичающие /хотя бы иногда/ виды с ягодами, костянками,
сборными и ложными плодами и т.п. У большинства или почти у всех
этих видов плоды разносятся, в основном, птицами, то есть являют-
ся орнитохорными. Такие зоохорные виды, как лесная яблоня и дикая
груша, в список не вошли, как заведомо отличные по характеру
распространения плодов.
2. Для каждого вида указаны окраска плодов и цветков, жизнен-
ная форма, встречаемость и период плодоношения /эти сведения по
возможности формализованы для подсчётов/:
а/ окраска плодов указана по литературным данным и собственным
наблюдениям. К чёрным плодам условно отнесены все почти чёрные
или очень тёмные плоды, в том числе тёмно-синие,
[Страница 3]
как у черники. К красным плодам условно отнесены также крас-
но-оранжевые и оранжевые плоды. В таблицах цвет обозначен первой
буквой его названия /к - красный, ч - чёрный, ж - жёлтый, б - бе-
лый, с - синий/. Окраска двуцветных плодов бересклета обозначена
двумя буквами;
б/ окраска цветков формализована, как в предшествующих работах
автора /1987, 1988/. В таблицах цвет обозначен либо одной, либо
несколькими буквами названия /б - белый и т.д., зел - зеленова-
тый, лил - лиловый и т.д./. Под "невзрачной" /невзр./ понимается
буроватая или зеленоватая окраска цветков. Цветки с такой окрас-
кой, как правило, составляют одну естественную группировку, объ-
единяемую комплексом признаков, сходным с синдромом анемофилии
/Фегри, Пэйл, 1982/. "Антоциановые" окраски /антоц./ - это разно-
образные окраски, характерные, в основном, для антоцианов /розо-
вая, красная, голубая, синяя, фиолетовая, пурпурная и т.п./. Для
случаев, когда окраска описывалась как "невзрачная" без каких-ли-
бо указаний на определённый цвет, введена условная категория -
"невзрачная окраска, не описанная точно" /не оп. точно/,
в/ жизненная форма обозначена в таблицах следующим образом: Д
- дерево, К - кустарник, Кч - кустарничек, Т - травянистое расте-
ние;
г/ сведения по встречаемости вида формализованы, как в пред-
шествующей работе /1987/: об - обычный вид, н - нередкий, р -
редкий вид;
д/ период плодоношения указан по литературным источникам и
собственным наблюдениям с точностью до полумесяца /месяц - римс-
кая цифра, половина месяца - арабская цифра/.
3. На основании таблицы 1 сделаны соответствующие подсчёты
/Табл.2-5, рис.1-2/. Вероятность не случайности различий между
долями определена по формулам для разных совокупностей /Рокицкий,
1967/.
4. Сочноплодные виды, кроме того, сопоставлены по окраске
цветков с остальными видами Московской области /Табл.7/. Подавля-
ющее большинство этих видов имеют сухие плоды. Число этих видов
получено вычитанием числа сочноплодных видов из числа всех видов
Подмосковья /Насимович, 1987/.
[Страница 4]
РЕЗУЛЬТАТЫ
Таблица 1
Список подмосковных видов растений с сочными плодами
и некоторые качества этих видов
N Растение /вид/ Ок- Ок- Жиз- Встре- Период
рас- рас- нен- чае- плодо-
ка ка ная мость ношения
пло- цвет- фор-
дов ков ма
1 Juniperus communis L. ч - Д об VIII-Х
2 Maianthemum bifolium2 0(L.) к б Т об 2.VIII-IХ
3 Polygonatum odoratum (Mill.)ч б Т об VIII
4 P. multiflorum (L.) All. ч б Т н VIII
5 Convallaria majalis L. к б Т об 2.VIII-IХ
6 Paris quadrifolia L. ч зел Т об 2.VII-VIII
7 Asparagus officinalis L. к ж Т р IX
8 Cucubalus baccifer L. ч б Т н VIII-IХ
9 Actaea spicata L. ч ж Т Н 2.VI-VIII
10 Berberis vulgaris L. к ж К об VIII
11 Sorbus aucuparia L. к б Д об 2.VIII-Х
12 Amelanchier spicata (Lam.) ч б К об 2.VII-VIII
13 Cotoneaster acutifolius ч роз К р VIII
14 Crataegus sanguinea Pall к б К н 2.VIII-IХ
15 Rosa majalis2 0Herrm. к роз К н 2.VIII-IХ
16 R. villosa L. к роз К р 2.VIII-IХ
17 R. canina L. к б К н VIII-IX
18 Rubus chamaemorus L. ж б Т н VII-VIII
19 R. saxatilis2 0L. к б Т об 2.VII-VIII
20 R. arcticus L. к мал Т р 2.VI
21 R. idaeus L. к б К об 2.VII-VIII
22 R. nessensis W.T. Hall ч б К об 2.VII-VIII
23 Rubus caesius L. ч б К н 2.VII-IХ
24 Fragaria viridis (Duch.) к б Т н 2.VI-VII
25 F. moschata (Duch.) Weston к б Т н VII
[Страница 5]
1 2 3 4 5 6 7
26 Fragaria vesca L. к б Т об 2.VI-VII
27 Padus avium Mill. ч б К об 2.VII-VIII
28 Cerasus fruticosa Pall. к б К р VIII
29 Prunus spinosa L. ч б К р VIII
30 Grossularia reclinata (L.) ж зел К н 2.VII-VIII
31 Ribes nigrum L. ч зел К об VII
32 Ribes spicatum Robson к зел К р VII
33 Empetrum nigrum L. ч к Кч Р VIII
34 Euonymus verrucosa Scop. к/ч бур К об 2.VIII-IX
35 Frangula alnus Mill. ч б К об 2.VIII-IХ
36 Rhamnus cathartica L. ч зел К н VIII-IХ
37 Daphne mezereum L. к роз К н 2.VII
38 Cornus sanguinea L. ч б К н VIII-IX
39 C. alba L. б б К Р VIII
40 Arctostaphylos uva-ursi(L.) к б Кч Р VII-VIII
41 Oxycoccus palustris Pers. к роз Кч об X
42 O. microcarpus Turcz. ... к роз Кч н IX-X
43 Vaccinium myrtillus L. ч зел Кч об VII-1.VIII
44 V. vitis-idaea L. к роз Кч об VIII-IХ
45 V. uliginosum L. с б Кч об VII-1.VIII
46 Solanum nigrum L. ч б Т об VII-IX
47 S. dulcamara L. к лил Т об VIII-IХ
48 Sambucus ebulus L. ч б Т р VIII-IX
49 Sambucus racemosa L. к б К об VIII-IX
50 S. sibirica Nakai к б К р VII-VIII
51 Viburnum opulus L. к б К об VIII-Х
52 V. lantana L. ч б К р VIII-X
53 Lonicera caerulea L. ч ж К р VII-VIII
54 L. xylosteum L. к б К об 2.VII-IХ
55 L. tatarica L. к роз К р VII-VIII
Как следует из таблицы 1, в Московской области произрастают 54
вида дикорастущих или иногда дичающих растений с сочными плодами
/с можжевельником - 55 видов/. Преобладают крас-
[Страница 6]
ноплодные /28-29/ и черноплодные виды /22-23/, видов с плодами
других окрасок мало /4/. Поэтому на данном материале достоверно
можно сравнить только красно- и черноплодные виды, что и делается
ниже /отдельные виды с жёлтыми плодами присоединены к красноплод-
ным, а с синими - к черноплодным/.
Окраска цветка у красноплодных и черноплодных видов
Как следует из таблиц 1, 2 и произведённых по ним подсчётов:
1/ белые цветки, скорее всего, одинаково характерны как для
растений с красными, так и для растений с чёрными плодами /веро-
ятность не случайности различий - 0,4, случайности - 0,6/;
Таблица 2
Окраска цветка у видов с различно окрашенными плодами
Окраска плодов Кол-во видов с той или иной Общее число
окраской цветка в процентах видов с пло-
от общего числа видов дами этой
с плодами этой окраски окраски
(абс.)
невзр. б ж антоц.
Красная и жёлтая 7,9 57,1 6,3 28,6 31,5
Чёрная и синяя 20 62,2 8,9 8,9 22.5
Все окраски /абс/ 7 31 4 11 54
2/ розовые цветки /составляющие большинство "антоциановых"/ в
большей степени характерны для видов с красными /7/, чем для ви-
дов с чёрными плодами /1/;
3/ для жёлтых и "невзрачных" цветков'аналогичных выводов сде-
лать нельзя из-за малого числа видов с такими цветками.
Таким образом, связь окраски цветков и плодов сводится только
к большей вероятности развития розовой окраски цветка
[Страница 7]
у красноплодных видов по сравнению с черноплодными.
Жизненная форма красноплодных и черноплодных видов
Среди видов с сочными плодами 2 вида - деревья, 29 - кустарни-
ки, 7 - кустарнички и 17 - травы /Табл.1/. Имеется 14 видов крас-
ноплодных и 10 видов черноплодных трав и кустарничков. Имеется
16-17 /в зависимости, куда относить бересклет/ видов красноплод-
ных и 13-14 черноплодных видов деревьев и кустарников.
Таким образом, жизненная форма растения и окраска его плодов
не связаны или мало связаны между собой.
Встречаемость красноплодных и черноплодных видов
Среди видов с сочными плодами 25 видов - обычные, 15 - неред-
кие и 15 - редкие /Табл.1/. Такое соотношение характерно и для
всех остальных видов Московской области /Насимович, 1987/. Среди
красноплодных и черноплодных видов имеется примерно одинаковый
процент обычных /44. 49/, нередких /30, 26/ и редких /26, 2б/ ви-
дов.
Таким образом, встречаемость вида и окраска его плодов не свя-
заны или мало связаны между собой.
Период плодоношения красноплодных и черноплодных видов
Зрелые сочные плоды появляются у 4 видов в июне, у 21 - в ию-
ле, у 27 - в августе, у 2 - в сентябре и у 1 - в .октябре
/Табл.1/.
По соотношению красно- и черноплодных видов со зрелыми сочными
плодами различаются 3 периода вегетационного сезона или /точнее/
3 периода общего сезона плодоношения /Табл.3,4, рис.1/: I - пер-
вая половина лета: преобладают красноплодные виды; II - вторая
половина лета: примерное равенство красно- и черноплодных видов
или даже некоторое преобладание видов с чёрными плодами в середи-
не этого периода; III - осень: преобладание красных плодов. Воз-
растание доли черноплодных видов
[Страница 8]
Таблица 3
Абсолютное количество видов со зрелыми сочными плодами
различных окрасок в разные периоды вегетационного сезона
Окраска плодов Кол-во видов в I и II половину месяца
июнь июль август сент. окт.
II I II I II
красная и жёлтая 3 8 13 15 21,5 14,5 4
чёрная и синяя 1 6 11 21 20,5 9,5 2
всего 4 14 24 36 42 24 6
Таблица 4
Относительное количество видов со зрелыми сочными плодами
различных окрасок в разные периоды вегетационного сезона
Окраска плодов Кол-во видов в I и II половину месяца
июнь июль август сент. окт.
II I II I II
красная и жёлтая 75 57 54 42 51 60 67
чёрная и синяя 25 43 46 58 49 40 33
Рис.1 /к Табл.4/; краснопл.виды - сплошная, чернопл. - пунктир
[Рисунок (график) не воспроизведён]
[Страница 9]
Таблица 5
Абсолютное количество видов, начинающих плодоносить
в течение месяца или в данную половину месяца
Окраска плодов Кол-во видов в I и II половину месяца
июнь июль август сент., окт.
II I II I II (вместе)
красная и жёлтая 3 6 5 7 6,5 3
чёрная и синяя 1 5 5 11 1,5 0
всего 4 11 10 18 8 3
Таблица 6
Относительное количество видов с плодами определённой
окраски, начинающих плодоносить в течение месяца или
в данную половину месяца /за 100% принято общее коли-
чество сочноплодных видов, начинающих плодоносить в
это время /
Окраска плодов Кол-во видов в I и II половину месяца
июнь июль август сент., окт.
II I II I II (вместе)
красная и желтая 75 55 50 39 81 100
чёрная и синяя 25 45 50 61 19 0
Рис. 2 /к Табл.6/: красноплодные виды - сплошная линия, чер-
ноплодные виды - пунктир.
[Рисунок (график) не воспроизведён]
[Страница 10]
от июня к первой половине августа /Рис.1/ не случайно с вероят-
ностью 0,80, а уменьшение этой доли к сентябрю не случайно с ве-
роятностью 0,84.
Если учитывать не весь сезон плодоношения вида /конец этого
сезона всё равно определяется не точно/, а только начало плодоно-
шения /под плодоношением здесь и вообще в этой работе подразуме-
вается наличие зрелых плодов/, то выявляются аналогичные три пе-
риода /Табл.5,6; рис.2/: I - первая половина лета; красноплодные
виды несколько преобладают над черноплодными /9 и 6/; II - вторая
половина лета до середины августа: красноплодных видов добавляет-
ся несколько меньше, чем черноплодных /12 и 16/; III - осень /со
второй половины августа/: добавляются, в основном, только крас-
ноплодные виды /9-10 и 1-2/. Увеличение доли начинающих плодоно-
сить черноплодных видов от июня к первой половине августа /Рис.2/
не случайно с вероятностью 0,81, а дальнейшее снижение этой доли
не случайно с вероятностью 0,95.
Таким образом, красноплодные и черноплодные виды в среднем
различаются между собой периодом плодоношения: для черноплодных
видов более свойственна середина общего сезона плодоношения, а
для красноплодных - начало и конец этого сезона.
Окраска цветка у видов с сочными плодами в сравнении с
окраской цветка у остальных видов Московской области
Как следует из таблицы 7, у видов с сочными плодами в сравне-
нии с остальными подмосковными видами:
1/ примерно в 3 раза чаще бывают белые цветки;
2/ примерно в 2 раза чаще бывают розовые цветки;
3/ значительно реже бывают буроватые, зеленоватые, жёлтые, си-
ние и пурпурные цветки.
О красных цветках вывод не делается, так как видов с такими
цветками в Московской области вообще мало.
Так как окраска цветка частично зависит от периода цветения
/Насимович,1988/, по каталогу /Насимович,1987/ подсчитано, сколь-
ко сочноплодных видов зацветают в течение каждого месяца. В апре-
ле зацветают 3 вида, в мае - 32, в июне - 17,
[Страница 11]
в июле - 2 вида.
Таблица 7
Сравнение окраски цветков сочноплодных
и остальных видов Московской области
Окраска Кол-во видов Кол-во остальных Вероятность
цветка с сочными видов не случай-
плодами ности раз-
личий долей
абс. % абс. %
I. Невзрачная 7 13 409 35.9 > 0,99
1/ буроватая 1 2 116 10,2 0,96
2/ зеленоват. 6 11 257 22.6 0,95
3/ не оп.точ. 0 0 36 3.2 0,82
II. Яркая 47 87 729 64,1 > 0,99
1/ белая 32 59 209 18,4 > 0,99
2/ жёлтая 4 7 217 19,1 0.97
3/ антоциан. 11 20 303 26,6 0,69
а/ розовая 8 15 71 6.2 0,99
б/ красная 1 2 13 1,1 0,36
в/ синяя 0 0 73 6.4 0,94
г/ пурпурн. 2 4 146 12,8 0,95
все окраски 54 100 1138 100 -
ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные результаты нуждаются хотя бы в предположительном
объяснении, так как интерпретировать их точно вряд ли пока воз-
можно.
Во-первых, нужна более или менее логичная гипотеза, чтобы объ-
яснить наличие в природе сочноплодных видов, в основном, только с
красными и чёрными плодами. Здесь мы должны проанализировать два
имеющихся взгляда: 1/ объяснение окраски сочных плодов особеннос-
тями цветового зрения птиц; 2/ объяс-
[Страница 12]
нение окраски любых плодов фототермической выгодностью этой ок-
раски /иногда предполагается влияние какого-то другого фактора,
связанного с действием света/.
Во-вторых, нужно как-то объяснить странную связь окраски цвет-
ка с характером и цветом плодов.
В-третьих, нужно убедиться, что предположения, которые выска-
зываются, не противоречат отсутствию связи окраски плодов с жиз-
ненной формой растения и встречаемостью вида.
Окраска сочных плодов
и особенности цветового зрения птиц
У большинства рассмотренных видов растений семена разносятся,
в основном, птицами, то есть плоды этих видов являются орнитохор-
ными. Общеизвестно, что зрение является ведущим органом чувств
птиц, и естественно ожидать связи особенностей зрения птиц с ок-
раской потребляемых ими плодов. Представление о такой связи тра-
диционно /Кернер фон-Марилаун, 1899; Левина, 1967; Stiles, 1984 и
др./
Цветовое зрение подмосковных птиц мало изучено. Поэтому, гово-
ря об особенностях их цветового зрения, приходится использовать
предположения и аналогии. Известно, что птицы-опылители в тропи-
ках /нектарницы, колибри и др./ обладают цветовым зрением, хорошо
воспринимают длинноволновые /прежде всего - красные/ и плохо
воспринимают синие и фиолетовые лучи /фегри, Пэйл, 1982/. Особен-
ности их зрения имеют отражение во флоре в виде преобладающей
красной окраски орнитофильных цветков /Шванвич, 1926/. Известно,
что цветовым зрением обладают также многие птицы умеренных широт
/Дерим-Оглу и др., 1984; Nuboer, Wortel, 1985; Chen De-Mao, 1986;
Jane, Bowmaker, 1988 и др./. Поэтому мы сначала попробуем предпо-
ложить, что птицы, питающиеся сочными плодами, обладают цветовым
зрением, и диапазон воспринимаемых длин волн несколько сдвинут в
красную сторону по сравнению с таковым у человека.
Тогда особенностями зрения птиц можно объяснить: 1/ на-
[Страница 13]
личие красных плодов /Шванвич, 1926/; 2/ отсутствие зелёных пло-
дов /не видны на фоне листьев/; 3/ отсутствие ярко-синих и фиоле-
товых плодов /плохо видны или, точнее, видны как чёрные/.
Но особенностями зрения птиц не объясняется: 1/ наличие чёрных
плодов; 2/ практическое отсутствие жёлтых плодов; 3/ практическое
отсутствие белых плодов даже летом, когда нет снега. Если же осо-
бенности цветового зрения птиц в какой-то степени сами обусловле-
ны цветом плодов, потребляемых ими /это можно представить себе,
например, для дроздов, свиристелей/, то отсутствие ярко-синих и
фиолетовых плодов тоже окажется необъяснённым.
По крайней мере, некоторые виды птиц воспринимают синие /Де-
рим-Оглу и др., 1987/, фиолетовые /Parrish et al., 1984/ и даже
ультрафиолетовые лучи /Reed, 1987/. Если наше предположение о ха-
рактере цветового зрения большинства птиц не верно, и диапазон
воспринимаемых птицами длин волн соответствует нашему, шире наше-
го или смещён в синюю область спектра, то окраску сочных плодов
будет ещё труднее объяснить заметностью плодов для птиц.
Таким образом, одни только особенности цветового зрения птиц
не могут служить объяснением окраски сочных плодов.
Окраска сочных плодов и её термическая выгодность
Зрелые сухие плоды обычно имеют невзрачную окраску, сходную с
окраской анемофильных цветков /зеленовато-бурая, зеленоватая/.
Окраска бывает очень тёмной, иногда почти чёрной /например, у
многих Leguminosae/. Иногда окраска бывает красноватой или даже
ярко-красной /таковы, например, пузыревидно вздутые чашечки Phy-
salis alkekengi L./. Всё это наводит на мысль, что отличная от
зелёной окраска сухих плодов выгодна в фототермическом отношении
/поглощение либо наиболее богатых энергией лучей, либо вообще
всех видимых лучей/. При этом нужно учитывать, что зрелые плоды
появляются значительно позднее, чем цветки, то есть у многих рас-
тений - уже осенью.
[Страница 14]
Сочные плоды как содержащие больше влаги должны быть ещё уяз-
вимей для холода, чем сухие, и фототермический фактор может ещё в
большей степени определять их окраску. Сочные плоды у многих ви-
дов сохраняются на материнском растении до глубокой осени и даже
в течение зимы. Логично объяснить их красный или чёрный цвет
действием фототермического фактора аналогично тому, как это было
сделано для цветков /Kullenberg, 1956; Малютин, 1969/, для листь-
ев /Клешнин, 1954; Шахов, 1958; Еськин, 1960 и др./ и даже для
насекомых /Кингсолвер, 1985; Hamilton, 1975 и др./. Эти плоды
имеют исключительное значение для некоторых видов зимующих птиц в
самый трудный для них сезон года /Stiles, 1984/, чем могут быть в
частности обусловлены особенности цветового зрения самих этих
птиц.
Чёрный и красный цвет летних ягод объяснить труднее, хотя с
позиций формальной логики он уже может объясняться особенностями
зрения птиц. Однако, вероятнее, что созревающие плоды в любой се-
зон нуждаются в притоке как можно большего количества тепловой
энергии /Иванов, 1928; Жуковский, Медведев, 1948; Лебедев, 1949,
1953 и др./. Теми же авторами в той или иной форме высказывалась
мысль, что для стимуляции созревания плоды нуждаются не только в
тепле как таковом, а в поглощении лучей определённой длины волны,
что достигается специфическим пигментным составом плодов. Таким
образом, окраска сочных плодов в общих чертах вполне объясняется
действием фототермического фактора или какого-то другого фактора,
связанного с действием света.
Окраска сочных плодов
как результат взаимодействия двух факторов
Всё же полностью удовлетвориться предложенным выше объяснением
нельзя. Если чёрная окраска плодов в термическом отношении наибо-
лее выгодна, то почему всё-таки имеются красные плоды и даже пре-
обладают?
Разрешить противоречие можно следующим образом. Чёрная окраска
во многих случаях может противоречить принципу заметности плодов
для птиц. Не исключено, что в этих случаях в
[Страница 15]
процессе эволюции вырабатывается одна из заметных для птиц и од-
новременно самая выгодная в термическом отношении после чёрной
окраска - красная /отражение только наиболее бедных энергией
длинноволновых лучей/.
Как чёрные, так и красные плоды встречаются и летом, и глубо-
кой осенью, но доля видов с красными плодами от начала августа
/42%/ к сентябрю и октябрю несколько увеличивается /60 и 67%/.
Возможно, красные плоды заметней птицам, чем чёрные, на фоне сне-
га и безлистных тёмных ветвей.
Таким образом, окраска сочных плодов вполне логично объясняет-
ся взаимодействием фототермического фактора с фактором заметности
плодов для птиц; причём фототермический фактор является ведущим.
Причины соотносительности окраски цветка
и характеристик плода
Связь между окраской плода и цветка не жёсткая - у растений с
любыми плодами имеются цветки практически всех окрасок. Обращает
на себя внимание ещё одно обстоятельство - окраска цветка и ок-
раска плода, как правило, не совпадают. Из рассмотренных нами 54
видов такое совпадение есть только у редкой в Московской области
княженики /Rubus arcticus/ и у крыжовника /Grossularia reclina-
ta/, цветки и плоды которого часто не очень отличаются по цвету
от вегетативных органов. Для плодов характерны ярко-красные, яр-
ко-оранжевые, чёрные и реже тёмно-синие цвета, а для цветков -
белый и розовый. Поэтому цвет плодов и цветков как будто бы нель-
зя объяснить только способностью растения синтезировать тот или
иной определённый пигмент. Несовпадение окрасок говорит о том,
что окраска цветка и окраска плода, имея различное функциональное
значение, порознь находятся под контролем естественного отбора и,
в основном, обусловлены какими-то не связанными между собой фак-
торами.
В то же время в работе установлено, что окраска цветка в очень
большой степени связана с характером плода /сочный он или сухой/.
Кроме того, у красноплодных видов по сравнению с
[Страница 16]
черноплодными несколько чаще бывают розовые цветки. Это означает,
что на независимость эволюции окраски цветка и характеристик пло-
да накладывается частичное ограничение, природу которого нужно
понять.
Окраска плодов менее разнообразна, чем окраска цветков. и за-
висит, по-видимому, от взаимодействия двух факторов, рассмотрен-
ных выше. Характер плода тоже довольно жёстко связан с биологией
того или иного вида растения. Поэтому мы будем рассматривать ха-
рактеристики плода в качестве относительно стабильного параметра,
который частично влияет на формирование в процессе эволюции той
или иной окраски цветка.
Какие предположения можно высказать относительно механизма
влияния характеристик плода на окраску цветка? На развитие той
или иной окраски цветка может влиять способность растения синте-
зировать тот или иной пигмент:
1/ для растений с сочными плодами не характерны жёлтые пигмен-
ты. Поэтому для них не характерны жёлтые цветки /для развития
жёлтых цветков требуется блокировка в цветках синтеза красных и
т.п. пигментов, а в плодах должен блокироваться синтез жёлтых
пигментов, то есть растение должно иметь разные пигменты для
цветков и плодов, что, видимо, не выгодно/;
2/ для растений с сочными плодами не характерны синие пигмен-
ты. Поэтому для них не характерны синие цветки /механизм такой
же/;
3/ почти все растения с сочными плодами способны синтезировать
пигменты, ярко окрашивающие ткани растения: не окисленные или не
сильно окисленные формы каротиноидов, а также антоцианы /Гудвин,
1954; Барабой, 1976 и др./. Поэтому для них характерны яркие
цветки и не характерны невзрачные цветки /буроватые, зеленова-
тые/;
4/ для растений с сочными плодами характерны красные или пур-
пурные пигменты /красноплодных видов большинство; кроме того,
тёмный или почти чёрный цвет-некоторых плодов обусловлен высокой
концентрацией тех же красных или пурпурных пигментов/. Поэтому
для этих растений вроде бы должны быть характерны красные или
пурпурные цветки. Однако, большинство сочноплодных- видов /49 из
54 - подсчёт автора/ за-
[Страница 17]
цветает в мае - июне, когда такая окраска вообще мало свойственна
цветкам и преобладает светлая окраска цветков /Насимович,1988/.
Светлая окраска цветков может достигаться у сочноплодных видов
полной или частичной блокировкой синтеза пигментов. Поэтому для
сочноплодных видов характерна белая или розовая окраска цветков.
Белая окраска лепестков достигается сложной системой отражения
света в межклетниках без участия каких-либо пигментов /Дубинин,
1946; Фегри, Пэйл, 1982/. Розовая окраска лепестков, скорее все-
го, достигается низкой концентрацией красных и пурпурных пигмен-
тов. Так возникает феномен явного несоответствия окраски цветка и
плода, маскирующий связь этих явлений;
5/ сказанное в предыдущем пункте вроде бы согласуется с нес-
колько большей вероятностью развития розовой окраски цветка у
красноплодных видов по сравнению с черноплодными /розовый цвет
ближе к красному, чем к чёрному, а это означает, что розовый и
красный цвета с большей вероятностью, чем розовый и чёрный, могут
достигаться действием сходных биохимических механизмов/.
Частичная нейтральность окраски цветка
Итак, сочноплодные виды в биохимическом отношении могут иметь
красные, пурпурные, розовые или белые цветки. Так как эти виды
цветут в мае-июне, то в биологическом отношении оптимальными для
них являются светлые окраски цветков - белая, розовая, голубая
/Насимович, 1988/. Получается, что белая и розовая окраски однов-
ременно соответствуют и возможностям, и потребностям этих расте-
ний, а красная, пурпурная и голубая окраски не соответствуют од-
ному из двух условий. Этим вполне логично объясняется преоблада-
ние видов с белыми и розовыми цветками среди этих растений.
В то же время сама возможность биохимических механизмов как-то
влиять на окраску цветка говорит о том, что окраска цветка не во
всех отношениях обусловлена непосредственным давлением естествен-
ного отбора. Этот признак обладает частичной нейтральностью и в
каких-то пределах может определяться
[Страница 18]
случайными причинами. Например, в нашем случае отбор устраняет
тёмно-красные и пурпурные цветки, но не оказывает существенного
влияния на соотношение между собой белых, розовых и голубых цвет-
ков. Это соотношение определяется случайными биохимическими при-
чинами.
Естественно предположить, что не жёсткий контроль окраски
цветка отбором создаёт предпосылку для воздействия на окраску
цветка самых разных случайных причин. То есть окраска цветка в
принципе может определяться не только её современным биологичес-
ким значением, но и особенностями исторического развития вида,
давлением мутаций, особенностями биохимической организации расте-
ния и т.д. Поэтому так сложно бывает объяснить окраску цветка ка-
кого-либо конкретного вида растения, когда нельзя воспользоваться
статистическими закономерностями. В то же время окраска цветков
флоры поддаётся интерпретации, так как здесь слабое воздействие
отбора выявляется статистически.
Попытки интерпретации других фактов
Окраска сочных плодов не зависит от встречаемости вида. Это, ско-
рее всего, свидетельствует в пользу того, что окраска плодов оп-
ределяется фототермическим /или каким-то сходным с ним/ фактором.
Если бы окраска плодов в первую очередь зависела от особенностей
цветового зрения птиц, то плоды редких видов растений, по-видимо-
му, были бы особенно яркими, а для плодов обычных видов это усло-
вие могло бы не соблюдаться /массово плодоносящие виды и без это-
го привлекали бы к себе внимание/.
Сходно можно интерпретировать отсутствие зависимости окраски
сочных плодов от жизненной формы растения. Если бы окраска плодов
в первую очередь зависела от особенностей цветового зрения птиц,
то плоды на деревьях и травах, по-видимому, имели бы в среднем
разный цвет, так как виделись в первом случае на фоне неба, а во
втором - на фоне подстилки и т.п.
Обращает на себя внимание, что окраска плодов однообразнее ок-
раски цветков. Видимо, такой фактор как отбор на разно-
[Страница 19]
образие окраски, имеющий значение для цветков /Насимович, 1980/
для плодов значения не имеет. Это ещё одно подтверждение, что ок-
раска плодов обусловлена прежде всего климатическими, а не биоти-
ческими причинами. Климатические факторы действуют в общих чертах
сходно на большое число видов растений. Для биотических воздейс-
твий наоборот характерна избирательность. Коадаптация определён-
ных видов растений и определённых видов птиц привела бы к отбору
на разнообразие окраски плодов, и они были бы всех окрасок, чего
на самом деле не наблюдается. Наблюдается только очень ограничен-
ный отбор на разнообразие - наличие в природе красных и чёрных
сочных плодов.
Таким образом, рассмотренные в данном разделе факты, по край-
ней мере, не противоречат высказанным выше предположениям относи-
тельно биологического значения окраски сочных плодов.
ВЫВОДЫ
1. Окраска сочных плодов не имеет заметной связи с жизненной
формой растения и встречаемостью вида.
2. Черноплодным видам чуть свойственнее середина общего сезона
плодоношения, красноплодным - начало и конец этого периода.
3. Окраска сочных плодов, скорее всего, обусловлена взаимо-
действием фототермического /или какого-то сходного с ним/ фактора
с фактором заметности плодов для птиц; причём первый фактор явля-
ется ведущим.
4. Окраска цветка частично обусловлена её биологическим значе-
нием, а частично определяется случайными причинами, то есть обла-
дает частичной нейтральностью.
5. Имеется зависимость окраски цветка от характеристик плода,
обусловленная биохимическими причинами. Белые и розовые цветки, в
несколько раз чаще бывают у видов с сочными плодами, чем у видов
с сухими плодами. Розовые цветки чуть характерней для красноплод-
ных видов по сравнению с черноплодными.
[Страница 20]
ЛИТЕРАТУРА
Барабой В.А. 1976. Биологическое действие растительных, фе-
нольных соединений. Киев.
Гудвин Т. 1954. Сравнительная биохимия каротиноидов. М.
Дерим-Оглу Е.Н., Романова Г.А., Безрукова О.Ю. 1984. О способ-
ности птиц различать пёстроокрашенные стимулы. - в кн.: Гнездовая
жизнь птиц. Пермь.
Дерим-Оглу Е.Н., Павлова И.Ю., Максимов Б.В. 1987. Цветовое
зрение мухоловки-пеструшки /Muscicapa hypoleuca/. - Зоологический
журнал, т.66, N9.
Дубинин Н.П. 1946. Наследование биохимических свойств, опреде-
ляющих окраску цветка. - Успехи современной биологии, т.21,
вып.3.
Еськин Б.И. 1960. Антоциан и морозостойкость растений. - Док-
лады академии наук СССР, т.130, N5.
Жуковский П.М., Медведев Ж. 1948. Значение световой энергии и
каротиноидов для развития бесполого и полового поколений в расти-
тельном мире. - Успехи современной биологии, т.26, вып.1.
Иванов Л.А. 1928. Солнечная радиация как экологический фактор.
- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.18, вып.5.
Л.
Кернер фон-Марилаун А. 1899. Жизнь растений. Спб.
Кингсолвер Дж.Г. 1985. Бабочки: точка зрения инженера. - В ми-
ре науки, N10.
Клешнин А.Ф. 1954. Растение и свет. Теория и практика свето-
культуры растений. М.
Лебедев С.И. 1949. Об обмене веществ в генеративной системе
растений. - Селекция и семеноводство. N9.
Лебедев С.И. 1953. физиологическая роль каротина в растении.
Киев.
Левина Р.Е. 1967. Плоды /морфология, экология, практическое
значение/. Саратов.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Ботанический журнал, т.54, N7.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка. -
[Страница 21]
- Бюл. МОИП, отд. биол., т.91, вып.5.
Насимович Ю.А. 1987. Классификация окрасок цветков на примере
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N 5395-В87.
Насимович Ю.А. 1988. О сезонных изменениях окраски цветков
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N 9009-В88.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления. М.
Шахов А.А. 1958. Фототермическое приспособление растений на
Крайнем Севере. - Известия Карельского и Кольского филиалов АН
СССР, N5.
Шванвич Б.Н. 1926. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях.
М.-Л.
Chen De-Mao, Goldsmith T.H. 1986. Four spectral classes of co-
ne in the retinas of birds. - The Journal of comparative physio-
logy. Vol. A159, N4.
Hamilton W.J. 1975. Coloration and its thermal consecqueces
for diurnal desert insects. - Ewvironment physiology of desert
organismus. Stoiudsburg.
Jane S.D., Bowmaker J.K. 1988. Tetrachromatic colour vision in
the duck (Anas platyrhynchos L.): microspectrophotometry of visu-
alpigments and oil droplets. - The Journal of comparative physio-
logy, vol. A162, N2.
Kullenberg B. 1955. On the scents and colous of Ophrys flowers
and their specific pollinators among the aculeate Hymenoptera //
Svensk Bot. Tidskrift. Bd 50, N1.
Nuboer J.F.W., Wortel J.F. 1985. Wevelength discrimination in
the lower and upper visual field of the pigeon. - The Journal of
physiology. Vol.366.
Parrish J.W., Ptacek J.A., Will K.L. 1984. The detection of
near ultraviolet light by nonmigratory and migratory birds. - The
Auk. Vol.101, N1.
[Страница 22]
Reed J.R. 1987. Scotopic and photopic spectral sensitivities
of boobies. - Ethology, N1.
Stiles E.W. 1984. Fruit for all seasons. - Natural history.
Vol.93, N8.
[Страница 23]
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ................................... 2
Методика, обозначения ...................... 2
Результаты ................................. 4
Окраска цветка у красноплодных и черноплодных видов 6
Жизненная форма красноплодных и черноплодных видов 7
Встречаемость красноплодных и черноплодных видов 7
Период плодоношения красноплодных и черноплодных видов 7
Окраска цветка у видов с сочными плодами в сравнении с окраской
цветка у остальных видов Московской области 10
Обсуждение ................................. 11
Окраска сочных плодов и особенности цветового зрения птиц 12
Окраска сочных плодов и её термическая выгодность 13
Окраска сочных плодов как результат взаимодействия двух факторов
............................................ 14
Причины соотносительности окраски цветка и характеристик плода
............................................ 15
Частичная нейтральность окраски цветка ...... 7
Попытки интерпретации других фактов ........ 18
Выводы ..................................... 19
Литература ................................. 20