Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЁННОСТЬЮ
И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (20.02.2013 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка с параметрами био-
топов была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1991 г., и её официальные
выходные данные приведены в следующем абзаце. Кроме того, после
текста статьи приводится автореферат, который был в своё время
опубликован в Реферативном журнале (Ботаника, 1992, 3В1007 ДЕП;
Общие вопросы ботаники - 58.001). Номера страниц первоисточника
заключены в квадратные скобки с пояснением "страница", чего, ко-
нечно, в оригинале не было. Кроме того, внесена формальная правка
в список литературы, а титульный лист сжат. В остальном электрон-
ная публикация полностью воспроизводит электронную версию. Содер-
жание статьи к настоящему времени (2013 г.) не устарело, то есть
у меня нет желания что-либо переделать или дополнить.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с влажностью, освещён-
ностью и другими параметрами биотопов на примере подмосковной
флоры. М., 1991. Деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4379-В91. 40
с.
[Титульный лист]
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА
N 4379-В91
Ю.А.Насимович
ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЁННОСТЬЮ
И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1991
[Страница 2]
ОКРАСКА ЦВЕТКА В СВЯЗИ С ВЛАЖНОСТЬЮ, ОСВЕЩЕННОСТЬЮ
И ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ БИОТОПОВ
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Автором этой статьи выполнен ряд работ по окраске цветка в
связи с различными признаками растений и различными условиями
произрастания /Насимович, 1986, 1987, 1988, 1990/. Цель этих ра-
бот - выяснение биологического значения окраски цветка. Изучение
связи окраски цветка с влажностью, освещённостью и некоторыми
другими параметрами биотопов - это очередная работа в задуманной
серии исследований.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Уточнение ранее составленного по литературным источникам
каталога цветковых растений Московской области /Насимович, 1987/.
В основу каталога положен "Определитель растений Московской об-
ласти" /Ворошилов и др., 1966/, откуда, в основном, взяты сведе-
ния о влажности, освещённости и других параметрах биотопов,
свойственных подмосковным растениям. Сведения об окраске цветков
взяты из "Иллюстрированной флоры Московской губернии" Д.П.Сырей-
щикова /1906-1914/ и в случае их отсутствия или спорности допол-
нены сведениями из других источников /Кауфман, 1889; Флора СССР,
1934-1964 и др./. Собраны сведения об окраске цветка и биотопах,
свойственных 1192 видам подмосковных растений /почти все дикорас-
тущие и хотя бы иногда дичающие растения области/.
2. Формализации и последующему анализу подвергнуты такие ха-
рактеристики как окраска цветка, характер биотопа, влажность и
освещённость биотопа, особенности почвы, породный состав /для ле-
са/, свойственность или не свойственность вида для балок, то есть
ряд наиболее доступных характеристик.
а/ окраска цветков формализована, как в предшествующих
[Страница 3]
работах автора /1987, 1988/. Под "невзрачной" понимается бурова-
тая или зеленоватая окраска цветков. Цветки с такой окраской, как
правило, составляют одну естественную группировку, объединяемую
комплексом признаков, сходных с синдромом анемофилии /Фегри,
Пэйл, 1982/. Для случаев, когда окраска описывалась как "невзрач-
ная" без каких-либо указаний на определённый цвет, введена услов-
ная категория - "невзрачная окраска, не описанная точно" /в таб-
лицах - "не оп. точно"/. Остальные окраски отнесены к категории
"ярких" /белая, жёлтая и "антоциановая"/. "Антоциановые" окраски
- это различные окраски, характерные, в основном, для антоцианов
/реже - для каротиноидов/: розовая, красная, голубая, синяя, фио-
летовая, пурпурная и т.п.;
б/ под характером биотопа понимается принадлежность его к та-
ким категориям, как лес, опушка, луг, болото, водоём, сорное мес-
то /сюда включены также агроценозы/. Многие виды учтены, как при-
надлежащие одновременно к нескольким биотопам;
в/ влажность биотопов оценивается по пятибалльной шкале:
I - сухой биотоп /в литературе есть какие-либо указания на су-
хость/, II - средний по влажности /нет указаний на сухость или на
влажность/, III - сырой биотоп /есть соответствующее указание/,
IV - болото, V - водоём. Сорные места по влажности не оценива-
лись;
г/ освещённость биотопов оценивается по трёхбалльной шкале и
только для лесов: I - тенистый лес, II - средний по освещённости
лес /нет указаний на освещённость/, III - светлый лес. Кроме то-
го, в качестве четвёртой категории рассматривались опушки, а в
качестве пятой - луга. Сорные места и болота по освещённости не
рассматривались, так как эти биотопы могут быть и среди леса, и
среди луга;
д/ из особенностей почвы учитывается только свойственность ви-
дов торфам, известнякам или пескам, так как только эти сведения
указываются в "Определителе растений Московской области" /1966/;
е/ отмечалась принадлежность видов к соснякам, ельникам и ши-
роколиственным лесам, если такие сведения имелись;
ж/ отмечалась особая свойственность видов балкам.
3. Подсчёты по формализованному каталогу и составление
[Страница 4]
таблиц абсолютных количеств видов с цветками различных окрасок. В
отношении влажности отдельно рассмотрены леса, луга и все биотопы
вместе.
4. Составление соответствующих таблиц относительных количеств
видов с цветками различных окрасок.
5. Сопоставление окраски цветков у видов, растущих в условиях
различной влажности, освещённости и т.д. Виды, растущие в особых
почвенных условиях, сопоставлены со всеми видами Московской об-
ласти, характеристика которых приводилась ранее /Насимович,
1987/. Виды, характерные для сосняков, ельников и широколиствен-
ных лесов, сопоставлены со всеми лесными видами Московской облас-
ти. Виды, свойственные балкам, сопоставлены со всеми лесными и
вообще со всеми подмосковными видами. Определение того, б какой
степени различия между-долями не случайны, произведено по форму-
лам для разных совокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Связь окраски цветка с характером биотопа
Как следует из анализа таблиц 1-4:
1/ все биотопы в той или иной степени различаются по соотноше-
нию количества видов с цветками различных окрасок;
2/ биотопы естественно объединяются в три группы, имеющие рез-
ко отличную преобладающую окраску цветков при сходстве этой ок-
раски внутри группы: а/ леса; б/ опушки, луга и сорные места /в
основном, это открытые места/; в/ болота и водоёмы;
3/ в лесах больше, чем на открытых местах, видов с белыми /ве-
роятность не случайности различий для некоторых пар биотопов дос-
тигает 0,97/ и "невзрачными" /P до 0,99/ и меньше видов с жёлтыми
/P до 0,98/ и "антоциановыми" цветками /P до 0,92/.
4/ для открытых мест характерно соответственно противоположное
соотношение окрасок, чем для лесов;
5/ болота и водоёмы отличаются ото всех остальных биотопов
обилием видов с "невзрачными" цветками /P более 0,99/;
[Страница 5]
Таблица 1
Абсолютное количество видов растений с цветками различных окрасок
в основных биотопах Московской области
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга сорные болота водоёмы
места
I. "Невзрачная" 122 117 135 90 84 51
А/ буроватая 38 43 47 4 47 9
Б/ зеленоватая 77 72 80 76 36 38
В/ не оп. точно 7 2 8 10 1 4
II. "Яркая" 230 276 289 260 55 28
А/ белая 83 74 74 77 26 16
Б/ жёлтая 55 76 94 74 12 8
В/ "антоциан." 92 126 121 109 17 4
1/ длинноволн. 22 28 34 34 7 3
а/ розовая 18 24 28 29 6 3
б/ красная 4 4 6 5 1 0
2/ коротковол. 18 29 30 29 2 0
. а/голубая 9 13 10 19 2 0
Б/ синяя 3 10 13 8 0 0
в/ фиолетовая 6 6 7 2 0 0
3/ пурп. и т.п. 52 69 57 46 8 1
а/ малиновая 9 9 9 15 4 0
б/ пурпурная 16 15 10 6 1 1
в/ лиловая 27 45 38 25 3 0
ВСЕГО 352 393 424 350 139 79
кроме того, среди ярких цветков на болотах и водоёмах очень много
белых цветков /вероятность не случайности различий от 0,87 до
превосходящей 0,99/; во всём этом проявляется сходство болот и
водоёмов с лесами, но особенности лесов выражены здесь как бы ещё
резче;
6/ болота и водоёмы различаются между собой соотношением буро-
ватых и зеленоватых цветков /P более 0,99/ - буроватые
[Страница 6]
Таблица 2
Относительное количество видов растений с цветками различных ок-
расок в основных биотопах Московской области /%/
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга сорные болота водо-
места ёмы
I. Невзрачная 35 30 32 26 60 65
А/ буроватая 11 11 11 1 34 11
Б/ зеленоватая 22 18 19 22 26 48
В/ не описан. точно 2 0,5 2 3 1 5
II. Яркая 65 70 68 74 40 35
А/ белая 24 19 18 22 19 20
Б/ жёлтая 16 19 22 21 9 10
В/ "антоциановая" 26 32 29 31 12 5
1/ длинноволновая 6 7 8 10 5 4
2/ коротковолновая 5 7 7 8 1 0
3/ пурпурная и т.п. 15 18 13 13 6 1
Таблица 3
Относительное количество видов растений с буроватыми и зеленова-
тыми цветками в основных биотопах Московской области /%/
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга сорные болота водо-
места ёмы
буроватая 33 37 37 5 57 19
зеленоватая 67 63 63 95 43 81
цветки особенно характерны для болот;
7/ буроватые цветки почти полностью отсутствуют в сорных
[Страница 7]
Таблица 4
Относительное количество видов растений с-цветками, различных яр-
ких окрасок в основных биотопах Московской области /%/
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга сорные болота водо-
места ёмы
А/ белая 36 27 26 30 47 57
Б/ жёлтая 24 28 33 28 22 29
В/ "антоциановая" 40 46 42 42 31 14
1/ длинноволновая 10 10 12 13 13 11
2/ коротковолновая 8 11 10 11 4 0
3/ пурпурная и т.п. 23 25 20 18 15 4
местах, чем сорные места отличаются от других биотопов своей
группы /P более 0,99/.
Таким образом, преобладающая окраска цветков сильно связана с
характером биотопа, и особенно отличаются в этом отношении леса,
открытые места, болота и водоёмы.
Связь окраски цветка с влажностью биотопа
Как следует из анализа таблиц 5-16:
1/ влажность биотопа оказывает большое влияние на соотношение
количеств видов с цветками различных окрасок;
2/ в лесах, на лугах и в биотопах любого характера вместе взя-
тых наблюдается сходная связь, с влажностью соотношения количеств
видов, объединённых по типам окрасок цветков;
3/ по мере увеличения влажности:
а/ почти всегда заметно увеличивается доля невзрачных цветков
/P обычно более 0,99/, а доля ярких - соответственно падает;
б/ как правило, увеличиваются в отдельности доли и буроватых
/P обычно более 0,99/, и зеленоватых цветков /P иногда
[Страница 8]
Таблица 5
Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной ок-
раски в лесах различной влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухой лес средний сырой лес
по влаж-
ности
лес
I. Невзрачная 8 76 38
А/ буроватая 2 19 17
Б/ зеленоватая 3 54 20
В/ не описанная точно 3 3 1
II. Яркая 29 158 43
А/ белая 7 57 19
Б/ жёлтая 11 37 7
В/ "антоциановая" 11 64 17
1/ длинноволновая 1 13 8
а/ розовая 0 10 8
б/ красная 1 3 0
2/ коротковолновая 3 13 2
а/ голубая 3 5 1
б/ синяя 0 3 0
в/ фиолетовая 0 5 1
3/ пурпурная и т.п. 7 38 7
а/ малиновая 0 7 2
б/ пурпурная 1 14 1
в/ лиловая 6 17 4
ВСЕГО 37 234 81
более 0,99/;
в/ при переходе от средних по увлажнённости биотопов к сырым и
далее к болотам среди невзрачных цветков заметно
[Страница 9]
Таблица 6
Относительное количество видов растений, с-цветками той или иной
окраски -в лесах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
сухой лес средний сырой лес
по влаж-
ности
лес
1.Невзрачная 22 32 47
А/ буроватая 5 8 21
Б/ зеленоватая 8 23 25
В/ не описанная точно 8 1 1
II. Яркая 78 68 53
А/ белая 19 24 23
Б/ жёлтая 30 16 9
В/ "антоциановая" 30 27 21
1/ длинноволновая 3 6 10
а/ розовая 0 4 10
б/ красная 3 1 0
2/ коротковолновая 8 6 2
3/ пурпурная и т.п. 19 16 9
Таблица 7
Относительное количество видов с буроватыми и зеленоватыми цвет-
ками в лесах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
средний по влажности лес сырой лес
буроватая 26 46
зеленоватая 74 54
[Страница 10]
Таблица 8
Относительное количество видов растений с цветками тех или иных
ярких окрасок в лесах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
сухой лес средний сырой лес
по влаж-
ности
лес
А/ белая 24 36 44
Б/ жёлтая 38 23 16
В/ "антоциановая" 38 41 40
1/ длинноволновая 3 8 19
а/ розовая 0 6 19
б/ красная 3 2 0
2/ коротковолновая 10 8 5
3/ пурпурная и т.п. 24 24 16
увеличивается доля буроватых цветков, но как бы в нарушении зако-
номерности ста доля высока в сухих биотопах /P=0,53; поэтому ре-
зультат можно считать случайным/ и очень низка в водоёмах /P бо-
лее 0,99/;
г/ доля белых цветков среди всех цветков держится примерно на
одном уровне, но, как правило, эта доля возрастает среди ярких
цветков;
д/ доля розовых цветков, как правило, растёт и среди
всех-цветков, и особенно среди ярких цветков /P иногда более
0,99/; эта закономерность особенно характерна для лесов и лугов;
е/ доля жёлтых, красных, коротковолновых и пурпурных цветков,
как правило, падает и среди всех, и среди ярких цветков.
[Страница 11]
Таблица 9
Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной ок-
раски на лугах различной влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухой луг средний сырой луг
по влаж-
ности
луг
I.Невзрачная 22 53 60
А/ буроватая 7 8 32
Б/ зеленоватая 14 42 24
В/ не описанная точно 1 3 4
II. Яркая 70 145 74
А/ белая 20 32 22
Б/ жёлтая 22 53 19
В/ "антоциановая" 28 60 33
1/ длинноволновая 3 19 12
а/ розовая 1 15 12
б/ красная 2 4 0
2/ коротковолновая 7 15 8
а/ голубая 6 2 2
б/ синяя 0 10 3
в/ фиолетовая 1 3 3
3/ пурпурная и т.п. 18 26 13
а/ малиновая 0 4 5
б/ пурпурная 3 3 4
в/ лиловая 15 19 4
ВСЕГО 92 198 134
[Страница 12]
Таблица 10
Относительное количество видов растений с цветками той или иной
окраски на лугах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
сухой луг средний сырой луг
по влаж-
ности
луг
I.Невзрачная 24 27 45
А/ буроватая 8 4 24
Б/ зеленоватая 15 21 18
В/ не описанная точно 1 2 3
II. Яркая 76 73 55
А/ белая 22 16 16
Б/ жёлтая 24 27 14
В/ "антоциановая" 30 30 25
1/ длинноволновая 3 10 9
а/ розовая I 8 9
б/ красная 2 2 0
2/ коротковолновая 8 8 6
3/ пурпурная и т.п. 20 13 10
Таблица 11
Относительное количество видов с буроватыми и зеленоватыми цвет-
ками на лугах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
средний по влажности луг сырой луг
буроватая 16 57
зеленоватая 84 43
[Страница 13]
Таблица 12
Относительное количество видов растений с цветками тех или иных
ярких окрасок на лугах различной влажности /%/
Окраска цветка Биотопы:
сухой луг средний сырой луг
по влаж-
ности
луг
А/ белая 29 22 30
Б/ жёлтая 31 37 26
В/ "антоциановая" 40 41 45
1/ длинноволновая 4 13 16
а/ розовая 1 10 16
б/ красная 3 3 0
2/ коротковолновая 10 10 11
3/ пурпурная и т.п. 26 18 18
[Страница 14]
Таблица 13
Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной ок-
раски во всех биотопах /леса, луга, опушки, сорные места и т.д./
в зависимости от влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухие средние сырые болота водоёмы
Невзрачная 54 178 102 83 50
А/ буроватая 12 26 54 47 9
Б/ зеленоватая 36 139 44 36 38
В/ не описанная точно 6 13 4 0 3
II. Яркая 99 502 110 55 28
А/ белая 27 149 37 26 16
Б/ жёлтая 33 142 29 12 8
В/ "антоциановая" 39 211 44 17 4
1/ длинноволновая 6 58 15 7 3
а/ розовая 2 50 15 6 3
б/ красная 4 8 0 1 0
2/ коротковолновая 10 52 8 2 0
а/ голубая 8 25 2 2 0
б/ синяя 1 18 3 0 0
в/ фиолетовая 1 9 3 0 0
3/ пурпурная и т.п. 23 101 21 8 1
а/ малиновая 0 24 7 3 0
б/ пурпурная 4 18 5 1 1
в/ лиловая 19 59 9 4 0
ВСЕГО 153 680 212 138 78
[Страница 15]
Таблица 14
Относительное количество /%/ видов растений с цветками той или
иной окраски во всех биотопах в зависимости от влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухие средние сырые болота водоёмы
I. Невзрачная 35 26 48 60 64
А/ буроватая 8 4 25 34 12
Б/ зеленоватая 24 20 21 26 49
В/ не описанная точно 4 2 2 0 4
II. Яркая 55 74 52 40 36
А/ белая 18 22 17 19 21
Б/ жёлтая 22 21 14 9 10
В/ "антоциановая" 25 31 21 12 5
1/ длинноволновая 4 9 7 5 4
а/ розовая 1 7 7 4 4
б/ красная 3 1 0 1 0
2/ коротковолновая 7 8 4 1 0
3/ пурпурная и т.п. 15 15 10 6 1
Таблица 15
Относительное количество /%/ видов растений, с буроватыми и
зеленоватыми цветками во всех биотопах в зависимости от влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухие средние сырые болота водоёмы
буроватая 25 16 55 57 19
зеленоватая 75 84 45 43 81
[Страница 16]
Таблица 16
Относительное количество /%/ видов растений с цветками различ-
ных ярких окрасок во всех биотопах в зависимости от влажности
Окраска цветка Биотопы:
сухие средние сырые болота водоёмы
А/ белая 27 30 34 47 57
Б/ жёлтая 33 28 10 22 29
В/ "антоциановая" 39 42 15 31 14
1/ длинноволновая 6 12 5 13 11
а/ розовая 2 10 5 11 11
б/ красная 4 2 0 2 0
2/ коротковолновая 10 10 3 4 0
3/ пурпурная и т.п. 23 20 7 15 4
Таким образом, по мере увеличения влажности биотопов, возрас-
тают доли невзрачных, белых и розовых цветков, а доли жёлтых,
красных, коротковолновых и пурпурных цветков соответственно пада-
ют /то есть сухость благоприятна для пигментации/, но из этих
правил имеется много исключений.
Связь окраски цветка с освещённостью биотопа
Как следует из таблиц 17-20, по мере увеличения освещённости
биотопа:
а/ заметно падает доля белоцветковых видов - и среди всех ви-
дов /P=0,99/, и среди видов с яркими цветками /P более 0,99/;
б/ возрастает доля видов с "антоциановыми" цветками - и среди
всех видов /P более 0,99/, и среди видов с яркими
[Страница 17]
Таблица 17
Абсолютное количество видов с цветками той или иной окраски в ле-
сах в зависимости от освещённости, на опушках и на лугах
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга
тенистые средние светлые
I. Невзрачная 12 71 39 117 135
А/ буроватая 3 22 13 43 47
Б/ зеленоватая 8 47 22 72 80
В/ не описан. точно 1 2 4 2 8
II. Яркая 21 148 61 276 289
А/ белая 11 54 18 74 74
Б/ жёлтая 6 32 17 76 94
В/ "антоциановая" 4 62 26 126 121
1/ длинноволновая 0 15 7 28 34
а/ розовая 0 14 4 24 28
б/ красная 0 1 3 4 6
2/ коротковолновая 2 10 6 29 30
а/ голубая 1 5 3 13 10
б/ синяя 0 2 1 10 13
в/ фиолетовая 1 3 2 6 7
3/ пурпурная и т.п. 2 37 13 69 57
а/ малиновая 0 8 1 45 38
б/ пурпурная 1 10 5 15 10
в/ лиловая 1 19 7 9 9
ВСЕГО 33 219 100 393 424
[Страница 18]
Таблица 18
Относительное количество /%/ видов растений с цветками той или
иной окраски в лесах в зависимости от освещённости, на опушках и
на лугах
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга
тенистые средние светлые
I.Невзрачная 36 32 39 30 32
А/ буроватая 9 10 13 11 11
Б/ зеленоватая 24 21 22 18 19
В/ не описан. точно 3 1 4 1 2
II. Яркая 64 68 61 70 68
А/ белая 33 25 18 19 17
Б/ жёлтая 18 15 17 19 22
В/ "антоциановая" 12 28 26 32 29
1/ длинноволновая 0 7 7 7 8
а/ розовая 0 6 4 6 7
б/ красная 0 0 3 1 1
2/ коротковолновая 6 5 6 7 7
3/ пурпурная и т.п. 6 17 13 18 13
Таблица 19
Относительное количество /%/ видов растений с буроватыми и зеле-
новатыми цветками в лесах в зависимости от освещённости, на опуш-
ках и на лугах
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга
тенистые средние светлые
буроватая 27 32 37 37 37
зеленоватая 73 68 63 63 63
[Страница 19]
Таблица 20
Относительное количество /%/ видов растений с цветками той или
иной яркой окраски в лесах в зависимости от освещённости, на
опушках и на лугах
Окраска цветка Биотопы:
леса опушки луга
тенистые средние светлые
А/ белая 52 36 30 27 26
Б/ жёлтая 29 22 28 28 33
В/ "антоциановая" 19 42 43 46 42
1/ длинноволновая 0 10 11 10 12
а/ розовая 0 9 7 9 10
б/ красная 0 1 5 1 2
2/ коротковолновая 10 7 10 11 10
3/ пурпурная и т.п. 10 25 21 25 20
цветками /P=0,98/;
в/ чуть-чуть падает доля видов с зеленоватыми цветками и среди
всех видов /P=0,60/, и среди видов с невзрачными цветками
/P=0,67/, но это явление может быть обусловлено случайными причи-
нами;
г/ чуть-чуть возрастает доля видов с буроватыми цветками среди
видов с невзрачными цветками, но это явление может быть обуслов-
лено случайными причинами.
Таким образом, соотношение количеств видов с цветками различ-
ных окрасок сильно связано с освещённостью биотопа: в затенённых
биотопах значительно выше доля белых и чуть выше доля зеленоватых
цветков, заметно ниже, доля "антоциановых и чуть ниже доля буро-
ватых цветков /т.е. свет способствует пигментации/.
[Страница 20]
Связь окраски цветка с особенностями почвы
Таблица 21
Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной ок-
раски в различных почвенных условиях и абсолютное количество всех
подмосковных видов с цветками разных окрасок
Окраска цветка Виды, предпочитающие Все подмосковные
особые почвенные виды /в большинстве
условия своём - на суглин-
ках и супесях/
торфа извест- пески
няки
I.Невзрачная 9 9 33 416
а/ буроватая 5 2 4 117
Б/ зеленоватая 3 7 25 263
В/ не описан. точно 1 0 4 36
II. Яркая 8 41 53 776
А/ белая 1 8 15 241
Б/ жёлтая 3 13 22 221
В/ "антоциановая" 4 20 16 314
1/ длинноволновая 0 6 3 93
а/ розовая 0 6 2 79
б/ красная 0 0 1 14
2/ коротковолновая 2 4 4 73
а/ голубая 1 1 4 37
б/ синяя 1 1 0 23
в/ фиолетовая 0 2 0 13
3/ пурпурная и т.п. 2 10 9 148
а/ малиновая 0 2 1 89
б/ пурпурная 0 1 1 28
в/ лиловая 2 7 7 31
ВСЕГО 17 50 86 1192
[Страница 21]
Таблица 22
Относительное количество видов растений с цветками той или иной
окраски в различных почвенных условиях и относительное количество
всех подмосковных видов с цветками разных- окрасок /%/
Окраска цветка Виды, предпочитающие Все подмосковные
особые почвенные виды /в большинстве
условия своём - на суглин-
ках и супесях/
торфа извест- пески
няки
I. Невзрачная 53 18 38 34,9
А/ буроватая 29 4 5 9,8
Б/ зеленоватая 18 14 29 22,1
В/ не описан. точно 6 0 5 3,0
II. Яркая 47 82 62 65,1
А/ белая 6 16 17 20,2
Б/ жёлтая 18 26 26 18,5
В/ "антоциановая" 24 40 19 26,3
1/ длинноволновая 0 12 3 7,8
а/ розовая 0 12 2 6,6
б/ красная 0 0 1 1,2
2/ коротковолновая 12 8 5 6,1
3/ пурпурная и т.п. 12 20 10 12,4
Как следует из таблиц 21-23:
1/ соотношения долей окрасок у видов, предпочитающих особые
почвенные условия, отличаются от- соотношений долей окрасок у
всех видов Московской области; особенно велики эти отличия для
видов, предпочитающих торфяники и известняки;
2/ на торфах более характерны, чем в среднем по всему Подмос-
ковью, виды с буроватыми цветками /P=0,96/ и менее характерны -
виды с белыми цветками /P=0,86/;
[Страница 22]
Таблица 23
Относительное количество видов растений с цветками той или иной
яркой окраски в различных почвенных условиях и относительное ко-
личество всех подмосковных видов с цветками разных ярких окрасок
/%/
Окраска цветка Виды, предпочитающие Все подмосковные
особые почвенные виды /в большинстве
условия своём - на суглин-
ках и супесях/
извест- пески
няки
А/ белая 20 28 31,1
Б/ жёлтая 32 42 28,5
В/ "антоциановая" 49 30 40,5
1/ длинноволновая 15 6 12,0
2/ коротковолновая 10 8 9,4
3/ пурпурная и т.п. 24 17 19,1
3/ на известняках более характерны, чем в среднем по всему
Подмосковью, виды с ярко пигментированными, то есть жёлтыми
/P=0,81/ и "антоциановыми" /P=0,97/ цветками и менее характерны -
виды с невзрачными, то есть буроватыми /P=0,83/ и зеленоватыми
цветками /P=0,83/;
4/ на песках соотношение долей окрасок примерно соответствует
имеющемуся во всём Подмосковье, жёлтых цветков чуть больше
/P=0,91/, а "антоциановых" - чуть меньше /P=0,86/, чем по всей
области.
Связь окраски цветка с породным составом леса
Как следует из таблиц 24 и 25, разница в соотношениях долей
окрасок в лесах разного породного состава довольно велика, но ма-
ленькие выборки /50, 25, 16/ не позволяют доказать
[Страница 23]
Таблица 24
Абсолютное количество видов растений с цветками той или иной ок-
раски, которые характерны для лесов определённого породного сос-
тава, и абсолютное количество всех лесных видов с цветками разных
окрасок
Окраска цветка Виды, предпочитающие леса Все
определённого породного лесные
состава виды
сосняки липняки ельники
и
дубняки
I. Невзрачная 14 6 9 122
А/ буроватая 5 1 2 38
Б/ зеленоватая 6 4 6 77
В/ не описан. точно 3 1 1 7
II. Яркая 36 19 7 230
А/ белая 14 8 3 83
Б/ жёлтая 9 5 2 55
В/ "антоциановая" 13 6 2 92
1/ длинноволновая 4 1 0 22
а/ розовая 3 1 0 18
б/ красная 1 0 0 4
2/ коротковолновая 3 2 1 18
а/ голубая 3 1 0 9
б/ синяя 0 0 0 3
в/ фиолетовая 0 1 1 6
3/ пурпурная и т.п. 6 3 1 52
а/ малиновая 5 0 0 9
б/ пурпурная 1 2 1 16
в/ лиловая 0 1 0 27
ВСЕГО 50 25 16 352
[Страница 24]
Таблица 25
Относительное количество видов растений с цветками той или иной
окраски, которые характерны для лесов определённого породного
состава, и относительное количество всех лесных видов с цветками
разных окрасок /%/
Окраска цветка Виды, предпочитающие леса Все
определённого породного лесные
состава виды
сосняки липняки ельники
и
дубняки
I.Невзрачная 28 24 56 35
А/ буроватая 10 4 13 11
Б/ зеленоватая 12 16 38 22
В/ не описан. точно 6 4 6 2
II. Яркая 72 76 44 65
А/ белая. 28 32 19 24
Б/ жёлтая 18 20 13 16
В/ "антоциановая" 26 24 13 26
1/ длинноволновая 8 4 0 6
2/ коротковолновая 6 8 6 5
3/ пурпурная и т.п. 12 12 6 15
закономерный характер этих явлений.
Всё же, по-видимому, для ельников характерней, чем для осталь-
ных лесов, виды с невзрачными /P=0,92/, прежде всего зеленоватыми
/P=0,86/ цветками и менее характерны виды с яркими цветками
/P=0,92/.
Сосняки и широколиственные леса по окраске цветков, по-видимо-
му, не очень специфичны, если не считать малого числа зеленоцвет-
ковых видов в сосняках /P=0,89/.
[Страница 25]
Связь окраски цветка со свойственностью вида балкам
Таблица 26
Абсолютное количество свойственных балкам видов растений с цвет-
ками той или иной окраски, и абсолютное количество всех подмос-
ковных видов с цветками разных окрасок
Окраска цветка Виды, свойственные Все подмосковные виды
балкам
I. Невзрачная 15 416
а/ буроватая 3 117
б/ зеленоватая 12 263
в/ не описан. точно 0 36
II. Яркая 40 776
А/ белая 15 241
Б/ жёлтая 10 221
В/ "антоциановая" 15 314
1/ длинноволновая 4 93
а/ розовая 4 79
б/ красная 0 14
2/ коротковолновая 2 73
а/ голубая 1 37
б/ синяя 0 23
в/ фиолетовая 1 13
3/ пурпурная и т.п. 9 148
а/ малиновая 4 89
б/ пурпурная 2 28
в/ лиловая 3 31
ВСЕГО 55 1192
Как следует из таблиц 26 и 27, у видов, свойственных балкам, в
сравнении с остальными подмосковными видами несколько реже бывают
цветки с буроватым оттенком /P=0,72/ и
[Страница 26]
Таблица 27
Относительное количество свойственных балкам видов растений с
цветками той или иной окраски и относительное количество всех
подмосковных видов растений с цветками различных окрасок /%/
Окраска цветка Виды, свойственные Все подмосковные виды
балкам
I.Невзрачная 27 35
А/ буроватая 5 10
Б/ зеленоватая 22 22
В/ не описан. точно 0 3
II. Яркая 73 65
А/ белая 27 20
Б/ жёлтая 18 18
В/ "антоциановая" 27 26
1/ длинноволновая 7 8
а/ розовая 7 7
б/ красная 0 1
2/ коротковолновая 4 6
3/ пурпурная и т.п. 16 12
несколько чаще - белые /P=0,80/.
ОБСУЖДЕНИЕ
Обсуждая результаты работы, рассмотрим сначала влияние двух
факторов - влажности и освещённости, а затем постараемся понять,
как эти два или какие-то другие факторы формируют специфику ок-
раски цветков в тех или иных биотопах.
[Страница 27]
Влияние влажности на окраску цветка
Влажность биотопа как-то связана со спецификой окраски цвет-
ков. Говоря о влажности биотопа, нужно отдавать себе отчёт, что
понятие влажности для биотопа в целом не определяется однозначно:
либо разговор идет о влажности почвы, либо о влажности воздуха,
либо о каком-то комплексном показателе. Кроме того, нужно счи-
таться с таким явлением как физиологическая сухость, когда влага
в почве есть, но растения почему-либо не могут её всосать. По ок-
раске цветков заведомо влажные биотопы /озёра, реки, болота/ про-
тивопоставляются относительно сухим /опушкам, лугам, сорным мес-
там/. Леса занимают как бы промежуточное положение из-за-сравни-
тельно высокой влажности воздуха. Как следует из материалов рабо-
ты, пигментированные цветки характерны для сухих мест, а для сы-
рых мест более свойственны растения с зеленоватыми и белёсыми
цветками, хотя из этих правил есть исключения. В целом вывод этот
не нов /Любименко, Бриллиант, 1924; Сивцев, 1973/. Т.К. Самохва-
лов /1963/ отмечает, что "накопление растительного антоциана мо-
жет происходить в результате сильной засухи, сопровождающейся не-
достатком воды в почве" /стр.158/. Он же указывает /стр.159/, что
"после выпадения осадков, когда почва напитается влагой, растения
начинают интенсивно расти и красная окраска полностью исчезает".
Правда, разговор в этой и предыдущих работах, в основном, идёт о
вегетативных органах растений, но законы природы, по-видимому,
достаточно едины и универсальны, и я не считаю, что мной примени-
тельно к цветку обнаружена какая-то принципиально новая законо-
мерность. Тем не менее, мне пока не удалось найти в литературе
какие-либо цифровые данные, иллюстрирующие это явление.
По-видимому, отсутствуют и какие-либо предположительные объяс-
нения этого факта. В обширной литературе по физиологии растений,
наверное, имеются описания биохимических процессов, происходящих
в растительных организмах при наступлении засухи и затрагивающих
пигментную систему растения. Однако, не думаю, чтобы кто-либо ос-
новательно анализировал биологическое значение, усиленного син-
[Страница 28]
теза пигментов в условиях сухости.
Мне тоже не удалось выдвинуть безукоризненную гипотезу по это-
му поводу. Но я убеждён, что исследователь, обнаруживший явление,
обязан высказать хотя бы перечень догадок о его причине. Эти до-
гадки будут впоследствии приняты или отброшены, но они послужат
отправной точкой для последующих поисков. Поэтому предлагаю сле-
дующие рассуждения по поводу связи влажности биотопа с окраской
цветка.
1. Окраска цветка не имеет биологического значения и является
побочным результатом каких-либо биохимических явлений, связанных
с влажностью биотопа. Это мало вероятное предположение тоже при-
ходится рассматривать - хотя бы для того, чтобы аргументированно
отвергнуть его. На самом деле, это мнение достаточно распростра-
нено. Вникнем хотя бы в формулировку: сухость благоприятна для
пигментации /Сивцев, 1973 и др./. Она означает, что при наступле-
нии засухи в растении происходят какие-то /возможно, патологичес-
кие/ изменения, приводящие к чрезмерному синтезу незелёных пиг-
ментов /возможно, взамен более нужных веществ/. При таком подходе
зависимость окраски цветка от влажности действительно может не
иметь биологического значения. Всё же это предположение мало ве-
роятно, так как имеются многочисленные подтверждения того, что
окраска цветка не безразлична опылителям /Мазохин-Поршняков,
1965; Малютин, 1962; Kay, 1978; Фегри, Пэйл, 1982 и др./ и влияет
на процессы теплорегуляции растения /Малютин, 1969; Ермолаев,
1979; Фегри, Пэйл, 1982; Насимович, 1986 и др./. Недавно, сравни-
вая температуру генеративных органов нормального и белоцветкового
иван-чая, я также получил различия и в средней температуре цвет-
ка, и, главное, в размахе температурных колебаний. Кроме того, в
данной работе речь идёт прежде всего не о реакции растений на
внезапную засуху, а о постоянном произрастании различных видов в
различных условиях увлажнения.
2. Окраска цветка является ответом на особенности цветового
зрения его основных опылителей, предпочитающих биотопы с различ-
ной влажностью. Кюглер /Kugler, 1955/ указывает, что мухи являют-
ся основными опылителями в затенённых влажных балках. По-видимо-
му, мухи-опылители предпочитают цветки с
[Страница 29]
крапинками и пятнами /Кернер, 1896/, жёлтые цветки /Мазохин-Порш-
няков, 1965/ или светлые неяркие цветки /Фегри, Пэйл, 1982/. Так
влажность, в различной степени привлекая различных опылителей,
может, в принципе, формировать специфику окраски цветка. Но вряд
ли этого объяснения достаточно для такого универсального явления
как усиление пигментации в условиях сухости. Ведь, во-первых, это
явление охватывает не только балки, но почти все биотопы, во-вто-
рых, разница в окраске очень велика, в-третьих, мухи не являются
основными опылителями большинства растений /Фегри, Пэйл, 1982/,
в-четвёртых, в перечисленных выше источниках нет указаний на
предпочтение мухами именно белых, а не жёлтых цветков и т.д. Мне
не приходилось встречать-в-литературе какие-либо другие, указания
на большее или меньшее предпочтение биотопов теми или иными груп-
пами опылителей в зависимости от влажности этих биотопов. В тем-
нохвойных лесах энтомофилия вообще затруднена /Пономарёв, Вереща-
гина, 1973/, но очевидно, что это связано с затенённостью и неза-
метностью цветков, а вовсе не с повышенной влажностью воздуха в
лесу. Не исключено, что имеются какие-то трудности для энтомофи-
лии на болотах и водоёмах, но если они есть, то связаны, скорее
всего, не с непосредственным влиянием влажности.
3. Окраска цветка способствует его терморегуляции, которая
осуществляется по-разному в зависимости от температуры, освещён-
ности и влажности среды. Это положение, в целом, представляется
наиболее правильным; но конкретизация его чрезвычайно сложна
Прежде всего нужно иметь в виду, что перечисленные выше факторы
всегда действуют в комплексе. Например, в условиях высокой осве-
щённости температура органов растений может быть значительно выше
температуры воздуха /Радченко, 1966/. Транспирация значительно
снижает температуру растения и может быть важным фактором его ох-
лаждения. Очевидно, что в условиях повышенной влажности воздуха
транспирация затруднена, а наличие ветра в открытых биотопах об-
легчает её и т.д.
Суть предположения о роли белой и зеленоватой окраски в усло-
виях высокой влажности биотопа, заключается в следующем. Цветы во
влажной среде слабо пигментированы, так как
[Страница 30]
все равно не могут использовать пигменты для нагревания цветка
при помощи фототермического эффекта. Это предположение выглядит
достаточно логичным. В самом деле, очевидно, что теплоёмкость
влажного воздуха выше, чем сухого, и цветки в таком воздухе будут
в меньшей степени отличаться по температуре от окружающей их сре-
ды.
4. Низкая пигментированность растений во влажных биотопах
обусловлена не влажностью, а затенённостью. Это предположение уже
высказывалось ранее /Насимович, 1986/. Особенно оно применимо к
лесам. В самом деле, доля белоцветковых видов среди видов с цвет-
ками всех окрасок в лесу выше, чем во всех остальных биотопах
/Табл.2/, а чрезмерно высокую долю зелено-цветковых видов на бо-
лотах и водоёмах можно объяснить какими-то особыми причина-
ми./например, рассмотренными выше/. Среди видов с невзрачными
цветками зеленоцветковых видов и в самом деле больше в лесах, чем
на болотах /Табл.3/. Влажность не сильно влияет на относительную
долю белоцветковых видов в сухих, средних по влажности и сырых
лесах /и лугах/, если рассматривать виды с цветками всех окрасок
/Табл.6,10/. Да и зеленоцветковых видов относительно буроцветко-
вых в средневлажном лесу даже больше, чем в сыром /Табл.7/. При-
мерно то же можно сказать о лугах /Табл. 11/. В общем, есть осно-
вания усомниться в универсальности такой зависимости окраски от
влажности, когда влажность способствует бело- и зеленоцветковос-
ти. А это делает высказанное выше предположение вполне логичным.
Таким образом, предполагаемыми причинами уменьшения пигментиро-
ванности цветка с увеличением влажности являются, во-первых, за-
тенённость многих влажных биотопов /лесов, балок/ и, во-вторых,
затруднённость использования фототермического эффекта для нагре-
вания цветка во влажном воздухе.
Влияние освещённости на окраску цветка
Освещённость биотопа довольно сильно связана со спецификой ок-
раски цветков. Общеизвестно, что белая окраска цветков свойствен-
на темнохвойной тайге /Пономарёв, Верещагина, 1973/ и дубравам
после установления затенения /Кожевников, 1929/,
[Страница 31]
а для открытых мест более свойственны пигментированные цветки.
Аналогичные результаты для белоцветковости получены и в данной
работе /Табл.2,4, 18,20/. Кроме того, затенённым биотопам свойс-
твенны зеленоватые /в сравнении с буроватыми/ вообще невзрачные
цветки /Табл.2, S, 19/. Рассмотрим возможные причины этих явле-
ний.
1. Согласно широко распространённому мнению, белый цвет ле-
пестков у растений темнохвойного леса способствует заметности
этих цветков для насекомых-опылителей в условиях низкой освещён-
ности и на фоне тёмной подстилки /Кернер, 1896/. Но энтомофилия
утрачена подавляющим большинством растений в таких лесах /Понома-
рёв, Верещагина, 1973/. Поэтому такое объяснение приходится от-
вергнуть.
2. Пигменты цветка не нужны растениям в: условиях затенения ни
для привлечения опылителей, ни. для нагревания цветка за счёт фо-
тотермического эффекта, и это является главной причиной их от-
сутствия /Насимович, 1986/. По прошествии пяти лет с этим моим
предположением я согласен только частично. В самом деле, если
пигменты не нужны, то они должны быть утрачены, чтобы не расходо-
вались пластические вещества и энергия на их синтез. Утрата пиг-
ментов цветка, или альбинизм цветка, является достаточно расп-
ространённой нотацией, и легко представить себе, что в темнохвой-
ной тайге альбинизм оказался выгоден и потому утвердился в про-
цессе микроэволюции окраски цветка. Однако, в этих рассуждениях
есть слабое звено. Не вполне понятно, почему вместе с утратой
пигментов не утратился околоцветник, или почему цветки не стали
зеленоватыми, как листья. Для защиты от намокания растениям дос-
таточно было бы иметь мелкие перевёрнутые зеленоватые цветки, но
они почему-то "предпочитают" тратить энергию на-формирование под-
час крупных и сложно устроенных околоцветников. Это наводит на
мысль, что у белых лепестков есть ещё какая-то функция, связанная
с их белым цветом.
3. Белый и вообще светлый, в том числе зеленоватый, цвет ле-
пестков в условиях затенения способствует удержанию тепла, полу-
чаемого от почвы и подстилки в результате процессов конвекции, и
удержанию тепла экзотермических реакций, протекающих в цветках.
Дело в том, что, согласно физическим законам,
[Страница 31]
тела, которые медленнее всего нагреваются на солнце, также мед-
леннее всего-остывают, в тени. То есть белый цвет является наибо-
лее термически выгодным в условиях низкой освещённости. Данное
положение может оказаться достаточно фундаментальным правилом
природы /вспомним белый цвет тонких корней большинства растений,
белый цвет многих подземных личинок насекомых и вообще бледную
окраску живых организмов в условиях низкой освещённости/. В прин-
ципе возможна экспериментальная проверка высказанного предположе-
ния /искусственное окрашивание в белый и чёрный цвет живых и даже
неживых объектов с измерением их температуры в разных услови-
ях;.-наблюдения за числом семян и сроками плодоношения у различно
подкрашенных растений и т.п./.
4. Белоцветковость в темнохвойном лесу может быть обусловлена
не собственно низкой освещённостью, а повышенной влажностью воз-
духа. Считается, что, условия повышенной влажности ведут к от-
сутствию пигментов цветка и отсутствию тех же веществ в вегета-
тивных органах растений Любименко, Бриллиант, 1924; Самохвалов,
1963; Сивцев, 1973/. Данная работа тоже подтверждает связь такого
параметра как влажность биотопа с наличием или отсутствием пиг-
ментов цветка: среди видов с "яркими" цветками белоцветковых ви-
дов особенно много на болотах и в водоёмах /Табл.4/, а также в
сырых лесах /Табл.8/. Поэтому с возможностью такого объяснения
нужно считаться. Но свести всё только к этому объяснению трудно.
Против него свидетельствуют факты и аргументы, перечисленные выше
на странице 30.
5. Низкая освещённость препятствует энтомофилии и способствует
тем самым развитию любой невзрачной окраски цветков /речь в дан-
ном пункте рассуждений идёт не о белой окраске/.. Это утверждение
достаточно тривиально, и можно только удивиться, что в лесах в
сравнении с открытыми местами доля видов с невзрачными цветками
только на несколько процентов выше /Табл.2/. Видимо, анемофилии в
лесу препятствует в свою очередь отсутствие сильного ветра.
Таким образом, предположительными причинами уменьшения пигмен-
тированности цветка с уменьшением освещённости являются, во-пер-
вых, ненужность пигментов в тени для привлече-
[Страница 33]
ния опылителей и нагревания за счёт фототермического эффекта,
во-вторых, способность белых и бледно-зелёных цветков лучше удер-
живать тепло, получаемое в результате конвекции.
Связь окраски цветка с характером биотопа
Теперь рассмотрим предположительные факторы, которые формируют
специфику окраски цветков в тех или иных биотопах. Частично этот
раздел является обобщением двух предыдущих.
Для лесов характерны невзрачные /и особенно - зеленоватые/
цветки, высокая доля белоцветковых видов и относительно низкая
доля видов с яркими пигментированными цветками. Причиной этих яв-
лений может быть следующее.. Во-первых, лес в сравнении с лугом
неудобен для насекомых-опылителей. Насекомоопылению трав мешает
многоярусность и затенённость. Многими лесными видами энтомофилия
вообще утрачена /Пономарёв, Верещагина, 1973/. Поэтому в лесу ма-
ло видов с яркими, пигментированными цветками.
Во-вторых, отсутствие прямых солнечных лучей не даёт возмож-
ности воспользоваться фототермическим эффектом для нагревания ге-
неративных органов растения. Это вторая причина отсутствия интен-
сивно пигментированных цветков. В-третьих, в нижних ярусах леса
воздух относительно мало подвижен. Это даёт возможность воздуху
постепенно нагреваться от гниющей подстилки и в результате про-
цессов конвекции нагревать растения нижнего яруса. Для растения
оказывается выгодным и возможным из-за отсутствия ветра удержать
поступившее тепло, уменьшив теплоизлучение. Как известно, тепло-
излучение светлых предметов меньше, чем тёмных. Это может быть
причиной относительно высокой доли белоцветковых:и зеленоцветко-
вых видов /см. стр. 31-32/. В-четвёртых, белоцветковости и зеле-
ноцветковости может также способствовать высокая влажность возду-
ха в нижних ярусах леса, затрудняя использование фототермнческого
эффекта /см. стр.29-30/.-
На лугах и других открытых местах преобладающая окраска цвет-
ков может объясняться причинами, противоположными тем, что дейс-
твуют в лесу /луг удобен насекомым-опылителям, воз-
[Страница 34]
можно использование фототермического эффекта вследствие сухости
воздуха и наличия прямых солнечных лучей, ветер препятствует наг-
реванию растений от почвы в результате конвекции, нет лесной
подстилки/. Кроме того, говоря об открытых местах, мы можем расс-
мотреть ещё, некоторые факторы. О них можно было бы говорить и
применительно к лесу, но применительно к лугу об этом проще вести
разговор. Во-первых, это соотношение биотических и абиотических
факторов. В условиях, оптимальных для цветения сразу большого
числа видов растений /как на лугах летом/, в качестве формирующих
окраску цветков факторов на первый план должны выходить биотичес-
кие факторы /Насимович, 1986/. К таковым.факторам относятся преж-
де всего зависимость растений от опылителей и конкуренция между
видами растений за опылителей. Конкуренция между видами должна
вести к специализации этих видов, а применительно к окраске цвет-
ков это означает отбор на разнообразие окраски цветков. Окраска
цветков на лугах должна быть более разнообразной, чем в лесу.
Возможно, поэтому белоцветковые виды на лугах, хотя и не находят-
ся в большинстве;, но всё-таки присутствуют в большом количестве,
находя своих опылителей /Фегри, Пэйл, 1982/. Во-вторых, следует
обратить внимание на способность белых и вообще светлых цветков
правильной формы фокусировать лучи на свою генеративную сферу
/Заметка, 1914; Малютин, 1969; Насимович, 1986/. Растение может
регулировать температуру цветка на солнце, меняя степень раскры-
тости цветка. Это ещё одна из возможных причин наличия на лугах
довольно большого количества белых и вообще светлых цветков.
Для болот и водоёмов характерна непомерно высокая доля видов с
невзрачными цветками /для болот - с буроватыми, для водоёмов - с
зеленоватыми/. Среди всё-таки имеющихся видов с яркими цветками
непомерно высока доля белоцветковых и мала доля видов с "антоциа-
новыми" /прежде всего - синими и пурпурными/ цветками. Обилие на
болотах цветков с буроватым оттенком, конечно, связано с наличием
там осок и систематически близких к ним видов, но такое объясне-
ние по сути уводит нас от проблемы. Всё равно, не ясно, почему
эта систематическая группа именно с цветками этой окраски так ха-
рактерна здесь.
[Страница 35]
Обилие невзрачных цветков в этих биотопах можно связать с лёг-
костью ветроопыления, но оно здесь, в смысле наличия ветра не бо-
лее облегчено, чем на лугах. Связь со спецификой зрения опылите-
лей здесь тоже вроде бы не прослеживается. Рассмотрим ещё некото-
рые предположения относительно окраски болотных и водных цветков.
1. Белый цвет лепестков способствует удержанию тепла, получае-
мому от больших масс воды в результате процессов конвекции. В
случае внезапного похолодания вода может оказаться значительно
теплее воздуха, и такой процесс иногда может иметь место. Но
трудно предположить, чтобы такая пассивная теплорегуляция могла
иметь решающее значение в относительно влажном и поэтому теплоём-
ком воздухе.
2. Белый цвет правильных чашеобразных цветков способствует
нагреванию генеративных органов за счёт рефлекторного эффекта
/см. стр.34/. Подобная активная терморегуляция -очень выгодное
приспособление для любых открытых, мест, но почему доля белоцвет-
ковых видов так высока именно на болотах и водоёмах, а не на лу-
гах? Возможно, ответ на это содержится ниже в пункте 4.
3. Отсутствие пигментов обусловлено их ненужностью во влажном
воздухе, так как они всё равно не могут быть использованы для
нагревания цветка при помощи фототермического эффекта /см.
стр.29-30/. Это предположение представляется мне очень вероятны
особенно для водных трав с едва приподнятыми над водой цветками.
Для высоких болотных трав оно менее вероятно.
4. Белоцветковость обусловлена тем, что соотношение биотичес-
ких и абиотических факторов на болотах и водоёмах смещено в поль-
зу абиотических в сравнении с лугами /см. стр.34/. Условия на бо-
лотах и водоёмах в силу комплекса самых разных причин мене бла-
гоприятны для цветковых растений, чем, например, на лугах. Поэто-
му на болотах и водоёмах значительно меньше видов /в Московской
области по нашему каталогу 139 и 79, а не 424, как на лугах/. Ес-
ли рассматривать только обычные виды и в отдельности по каждому
сообществу, то их будет совсем мало. И цвести они-могут в нес-
колько разное время.
[Страница 36]
Из-за малого числа одновременно цветущих видов конкуренция за
опылителей между этими видами должна быть ослаблена. Поэтому на
болотах и водоёмах должен быть ослаблен отбор на разнообразие ок-
раски цветка. Окраска цветка должна оказаться менее разнообраз-
ной, чем на лугах, и максимально соответствовать микроклиматичес-
ким условиям биотопа. О выгодности белоцветковости в этих услови-
ях- уже говорилось в предыдущих пунктах рассуждений. Обилие вет-
роопыляемых видов с невзрачными цветками в этом случае тоже впол-
не объяснимо /мало одновременно цветущих видов и высока плотность
каждого, имеющегося, есть ветер/.
5. Разница в соотношении буроцветковых и зеленоцветковых видов
на болотах и водоёмах может быть связана с разницей в степени
приподнятости цветков над водой. Водные растения обычно имеют
плавающие или чуть приподнятые над водой цветки, а болотные рас-
тения иногда выносят их на значительную высоту. Буроцветковость в
отличие от зеленоцветковости, как правило, связана с возможностью
и выгодностью использования фототермического эффекта. Не исключе-
но, что в непосредственной близости от воды использование фото-
термического эффекта затруднено - всё равно температура органов
растения зависит прежде всего от температуры воды и влажного воз-
духа над ней. Околоцветники, прицветники и т.п. органы выгоднее
оказывается использовать не как фототермические, а как фотосинте-
зирующие органы. В некоторых случаях может иметь значение удержа-
ние тепла, полученного от воды путём теплообмена или конвекции.
Всем этим функциям больше всего соответствует зеленоцветковость.
При некоторой приподнятости цветков на болотах использование фо-
тотермического эффекта возможно, чему способствует также наличие
прямых солнечных лучей. Этой функции соответствует буроцветко-
вость или, по крайней мере, буроватый оттенок цветка и соцветия.
Связь окраски цветка с особенностями почвы
Необычная окраска растений иногда сигнализирует о наличии поб-
лизости каких-либо полезных ископаемых. У многих деко-
[Страница 37]
ративных растений меняется окраска венчика при внесении в почву
различных солей /Базилевская, Сибирева, 1950/. Засоление почвы
усиливает пигментацию, вызывая образование красных пигментов /Са-
мохвалов, 1963/. На окраску может влиять кислотность почвы /Доро-
ганевская, 1962/. Однако, анализ перечисленных выше сведений
подсказывает, что зависимость окраски венчика от химического сос-
тава почвы носит, скорее всего, характер модификации и проявляет-
ся только при попадании растения в почву с непривычным для данно-
го вида химическим составом. В обычных же условиях окраска цветка
является ответом на такие факторы: как температура среды, осве-
щённость, наличие опылителей и т.д. /Насимович, 1986/. По-видимо-
му, особенности почвы оказывают -влияние на окраску цветка только
через формирование того или иного биотопа. Так обилие буроцветко-
вых видов на торфе обусловлено тем, что торфяники - это болота.
Обилие ярких пигментированных цветков на известняках может быть
обусловлено тем, что речь идёт об остепнённых лугах на склонах
речных долин и т.д.
Связь окраски цветка с породным составом леса
и свойственностью вида балкам
Породный состав леса влияет на окраску цветка, по-видимому,
через формирование специфики микроклиматических условий. В ельни-
ках много видов с невзрачными и прежде всего зеленоватыми цветка-
ми потому, что это затенённые и относительно сырые биотопы. При-
мерно то же можно сказать и о балках, где много белоцветковых ви-
дов.
ВЫВОДЫ
1. Разные биотопы закономерно различаются по соотношению коли-
честв видов с цветками различных окрасок.
2. Биотопы естественно объединяются в три группы по сходству
окраски цветков: а/леса; б/опушки, луга и сорные места; в/болота
и водоёмы.
3. Доля видов с невзрачными цветками максимальна на болотах и
водоёмах, причём на болотах преобладают цветки с буро-
[Страница 38]
ватым оттенком, а в водоёмах - зеленоватые. Яркие пигментирован-
ные цветки свойственны опушкам, лугам и сорным местам. В сорных
местах почти отсутствуют виды с буроватыми цветками. Белоцветко-
вость характерна для водоёмов, болот и лесов /особенно для тенис-
тых/.
4. На окраску цветков предположительно, оказывают влияние та-
кие параметры биотопов как температура, влажность и подвижность
воздуха, освещённость, степень близости больших масс воды, коли-
чество одновременно цветущих видов растений, заметность и доступ-
ность цветков для опылителей /связанная с числом ярусов расти-
тельности/ и некоторые другие.
5. Возможно построение логической схемы, объясняющей связь
преобладающей окраски цветков с перечисленными параметрами биото-
пов. Предположительно окраска обусловлена степенью возможности и
выгодности использования таких механизмов как фототермический эф-
фект, рефлекторный эффект, нагревание в результате конвекции,
препятствование теплоизлучению, энтомофилия, анемофилия.
ЛИТЕРАТУРА
Базилевская Н.А., Сибирева З.А. 1950. Изменение окраски венчи-
ка у Eschscholtzia californica, под влиянием микроэлементов. -
Бюл. Гл. бот. сада, вып.6, с.32-38.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. 1966. Определи-
тель растений Московской области. М. 367 с.
Дороганевская Е.А. 1962. О замещающих видах герани в бассейне
р. Чон-Кызыл-Су. - Бот. журнал, N9, с.1292-1300.
Ермолаев А.М. 1979. Температурный режим субальпийских растений
Центрального Кавказа. - Биологические науки, N5 /185/, с.80-85.
Заметка. 1914. Венчик как рефлектор солнечной теплоты и как
фактор для созревания мужской гаметы в цветке. - Природа. Апрель.
Кауфман Н.Н. 1889. Московская флора или описание высших расте-
ний и ботанико-географический обзор. М. 760 с.
[Страница 39]
Кернер фон-Марилаун А. 1896. Жизнь растений. СПб.
Кожевников А.В. 1929. К фитосоциологической характеристике ли-
повой части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Острова. - Труды по
лесн. опытному делу. Центр. лесн. опытная станция. Вып.VI. М.
С.113-132.
Любименко В.Н., Бриллиант В.А. 1924. Окраска растений. Расти-
тельные пигменты. Л.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
Малютин Н.И. 1962. Зависимость урожая семян от окраски цвет-
ков. - Бот. журнал. Т.47, N7, с.1045-1046.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Бот. журнал. Т.54, N7, с.1050.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл. МОИП, отд. биол. Т.91, вып.5, с.82-92.
Насимович Ю.А. 1987. Классификация окрасок цветков на примере
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N 5395 В87. 19 с.
Насимович Ю.А. 1988. О сезонных изменениях окраски цветков
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N 9009 В88. 44 с.
Насимович Ю.А. 1990. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.04.1990 г., N 2128 В90. 23 с.
Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. 1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботани-
ки и ботанической географии. Л. 308 с.
Радченко С.И. 1966. Температурные градиенты среды и растения.
М.-Л.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск. 327 с.
Самохвалов Г.К. 1963. Свет и растение. Харьков.
Сивцев М.В. 1973. Влияние различных факторов на содержание
пигментов у растений. - Физиол. и биохим. культ, растений. Т.5,
вып.3, с.239-243.
Сырейщиков Д.П. 1906-1914. Иллюстрированная флора Московской
губернии. М. Ч.1. 1906. 274 с. Ч.2. 1907. 445 с. Ч.3. 1910. 397
с.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления. М.
379 с.
[Страница 40]
Флора СССР. 1934-1964. М.-Л.
Kay Q.O.N. 1978. The role of preferential and assortative pol-
lination in the maintenance of flower colour polymorphism // The
Pollination of Flowers by Insects. N6. London. P.175-190.
Kugler H. 1955. Zum Problem der Dipterenblumen // Osterreic-
hische botanische zeitschrift. Bd 102. Heft 4/5. P.529-541.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 2
Методика 2
Результаты 4
Связь окраски цветка с характером биотопа 4
Связь окраски цветка с влажностью биотопа 7
Связь окраски цветка с освещённостью биотопа 16
Связь окраски цветка с особенностями почвы 20
Связь окраски цветка с породным составом леса 22
Связь окраски цветка со свойственностью вида балкам 25
Обсуждение 26
Влияние влажности на окраску цветка 27
Влияние освещённости на окраску цветка 30
Связь окраски цветка с характером биотопа 33
Связь окраски цветка с особенностями почвы 36
Связь окраски цветка с породным составом леса и свойствен-
ностью вида балкам 37
Выводы 37
Литература 38
Депонированная рукопись
УДК 582.4 [моя версия УДК]
Окраска цветка в связи с влажностью, освещённостью и другими
параметрами биотопов на примере подмосковной флоры. Насимович
Ю.А.; ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР.
М., 1991. - 40 с. - Библиогр. 26 назв. - Рус. /Рукопись деп. в
ВИНИТИ 21.11.1991, N 4379-В91.
На основании литературных источников рассмотрена связь окраски
цветка 1192 видов растений с различными параметрами биотопов. До-
ля видов с невзрачными цветками максимальна на болотах и водоё-
мах, причём на болотах преобладают цветки с буроватым оттенком, а
на водоёмах - зеленоватые. Яркие пигментированные цветки свойс-
твенны опушкам, сорным местам и лугам; белые - водоёмам, болотам
и лесам (особенно тенистым). Затенённость и высокая влажность
препятствуют пигментации. Построена логическая схема, объясняющая
эти явления (окраска обусловлена степенью возможности и выгоднос-
ти использования фототермического и рефлекторного эффектов, наг-
ревания в результате конвекции, препятствования теплоизлучению,
энтомофилии, анемофилии).
Автор /Ю.А.Насимович/