Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (25.07.2014 г.). Предла-
гаемая читателю статья о связи окраски цветка с географическим
распространением вида была депонирована в ВИНИТИ РАН в 1991 г., и
её официальные выходные данные приведены в следующем абзаце. Пос-
ле текста статьи приводится автореферат, который был в своё время
опубликован в Реферативном журнале (Ботаника, 1992, 3В1009 ДЕП;
Общие вопросы ботаники - 58.001).
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2014 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
Насимович Ю.А. Окраска цветка в связи с географическим расп-
ространением вида на примере подмосковной флоры. М., 1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4381-В91. 26 с.
[Титульный лист]
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА
N4381-В91
Ю.А.Насимович
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
МОСКВА 1991
[Страница 2]
ОКРАСКА ЦВЕТКА
В СВЯЗИ С ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ ВИДА
НА ПРИМЕРЕ ПОДМОСКОВНОЙ ФЛОРЫ
Ю.А.Насимович
Изучение связи окраски цветка с широтой местности и принадлеж-
ностью вида к тому или иному геоботаническому району - это оче-
редная работа автора в задуманной серии исследований по окраске
цветков флоры Московской области. Под окраской цветков флоры по-
нимаются соотношения количеств видов с различными окрасками цвет-
ка. Ранее анализировалась связь окраски цветка с такими парамет-
рами как встречаемость вида /Насимович,1987/, сезон цветения /На-
симович,1988/, характер и цвет плодов /Насимович,1990/. Основная
цель этих работ - выяснение биологического значения окраски цвет-
ка.
МЕТОДИКА
В процессе работы произведены следующие операции:
1. Уточнение ранее составленного по литературным источникам
каталога дикорастущих и дичающих цветковых растений Московской
области /Насимович, 1987/. В основу каталога положен "Определи-
тель растений Московской области" /Ворошилов и др., 1966/, откуда
взяты сведения о наличии или отсутствии вида в том или ином гео-
ботаническом районе /см. ниже/. Сведения об окраске цветков взяты
из "Иллюстрированной флоры Московской губернии" Д.П.Сырейщикова
/1906-1914/ и в случае их отсутствия или спорности дополнены све-
дениями из других источников /Кауфман, 1889; Флора СССР,
1934-1964 и др./. Собраны сведения об окраске цветка и географи-
ческом распространении 1074 видов подмосковных растений /это поч-
ти все дикорастущие и хотя бы иногда дичающие растения области/.
2. Формализация каталога. Учитывалось наличие или отсутствие
вида в том или ином геоботаническом районе без учёта его встреча-
емости. Соответствующим образом интерпретировались такие указания
как "в южной половине области" /т.е. в восточ-
[Страница 3]
ном, южном, юго-восточном, приокском и заокском районах/, "в се-
верной половине области" /северный, западный и клинскодмитровский
районы/, "на юге области" /южный, юго-восточный, приокский и за-
окский районы/, "на севере области" /северный район/ и т.п.
Сведения по окраске цветка формализованы, как в предшествующих
работах автора /1987, 1988, 1990/. Под "невзрачной" понимается
буроватая или зеленоватая окраска цветков. Цветки с такой окрас-
кой, как правило, составляют одну естественную группировку, объ-
единяемую комплексом признаков, сходным с синдромом анемофилии
/Фегри, Пэйл, 1982/. Для случаев, когда окраска описывалась как
"невзрачная" без каких-либо указаний на определённый цвет, введе-
на условная категория - "невзрачная окраска, не описанная точно"
/в таблицах - "не оп.точно"/. Остальные окраски отнесены к кате-
гории "ярких" /белая, жёлтая, "антоциановая"/. "Антоциановые" ок-
раски - это различные окраски, характерные, в основном, для анто-
цианов /реже - для каротиноидов/: розовая, красная, голубая, си-
няя, фиолетовая, пурпурная и т.п.
3. Подсчёты по формализованному каталогу и составление таблиц
абсолютных количеств видов с цветками различных окрасок.
4. Составление таблиц относительных количеств видов с цветками
различных окрасок на основании таблиц абсолютных количеств видов.
5. Сопоставление соотношений долей окрасок в южных и северных
геоботанических районах /в отдельности по каждому району и по
группам районов/, в низменных и относительно приподнятых геобота-
нических районах /по группам районов/. В некоторых случаях из
рассмотрения исключены виды, имеющиеся абсолютно во всех районах,
что оговорено в заглавиях соответствующих таблиц. Определение то-
го, в какой степени различия между долями не случайны, произведе-
но п формулам для разных совокупностей /Рокицкий, 1967, стр.188/.
6. По аналогичной схеме /пункты 3-5/ произведено сравнение ви-
дов, имеющихся абсолютно во всех геоботанических районах, с вида-
ми, отсутствующими хотя бы в одном из них.
[Страница 4]
Характеристика геоботанических районов Московской области.
В работе использовано то же геоботаническое районирование Мос-
ковской области, что и в "Определителе растений Московской облас-
ти" /Ворошилов и др., 1966/, где дано районирование по П.А.Смир-
нову /1940, 1958/.
Кратко геоботанические районы можно охарактеризовать следующим
образом:
1. Северный /сокращённо в таблицах - С/ - район боров и болот
Приволжской низменности.
2. Клинско-Дмитровский /КД/ - район преобладания еловых лесов
с сосной и дубом на глинистом плато Клинско-Дмитровской возвышен-
ности; есть участки с преобладанием дуба на плато.
3. Западный /З/ - район, близкий к предыдущему, но характери-
зующийся несколько меньшей ролью дуба и дубравных элементов.
4. Восточный /В/ - район боров и болот Мещерской низменности.
5. Южный /Ю/ - район широколиственных лесов с елью, без сфаг-
новых болот на водоразделах.
6. Юго-восточный /ЮВ/ - район широколиственных лесов с ясенем,
без полевого клёна; ель встречается редко.
7. Приокский /ПО/ - район боров песчаных террас левобережья
р.Оки со значительным участием во флоре южных элементов.
8. Заокский /ЗО/ - район широколиственных лесов с ясенем и по-
левым клёном, без ели; сосна только как вторичная порода на эро-
дированных склонах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Как следует из таблиц 1 и 2, от северных районов к более южным
среди всех видов цветковых растений Московской области: 1/нес-
колько падает доля видов с невзрачными цветками /буроватыми и зе-
леноватыми/ и соответственно возрастает доля видов с "яркими"
цветками; 2/практически остаётся на том же уровне доля видов с
белыми и розовыми цветками; 3/несколько возрастает доля видов с
жёлтыми, красными, "коротковолновыми" /си-
[Страница 5]
Таблица 1
Окраска цветков в зависимости от широты местности.
Абсолютное количество видов с цветками различных ок-
расок в различных геоботанических районах Московской
области
Окраска цветка Геоботанические районы /см. стр. 4/
С 3 ИД В Ю ЮВ ПО ЗО
I. "Невзрачная" 279 309 320 311 283 254 297 260
А/буроватая 90 95 98 100 83 69 8 69
Б/зеленоватая 173 195 201 193 181 165 190 164
В/не оп.точно 16 19 21 18 19 20 22 27
II."Яркая" 440 515 508 529 521 493 563 495
А/белая 158 172 174 177 171 154 177 159
Б/жёлтая 121 141 136 149 143 150 163 148
В/"антоциан." 161 202 198 203 207 189 223 188
1/длинновол. 46 57 57 58 55 53 60 54
а/розовая 42 53 51 52 50 46 51 48
б/красная 4 4 6 6 5 7 9 6
2/коротков. 30 44 44 46 48 41 49 41
а/голубая 17 24 24 22 25 21 24 21
б/синяя 9 13 14 17 16 13 17 12
в/фиолетов. 4 7 6 7 7 7 8 8
3/пурп.и т.п. 85 101 97 99 104 95 114 93
а/малинов. 22 24 24 21 24 24 27 23
б/пурпурн. 12 16 16 16 16 14 19 16
в/лиловая 51 61 57 62 64 57 68 54
всего 719 824 828 840 804 747 860 755
ними и т.п./ и пурпурными цветками, то есть со всеми ярко пигмен-
тированными цветками.
В то же время, различия долей окрасок во всех случаях не вели-
ки и в формальном смысле могут объясняться случайными причинами,
так как вероятность не случайности различий долей нигде не превы-
шает 0,92 /для разницы между Клинско-Дмитров-
[Страница 6]
Таблица 2
Окраска цветков в зависимости от широты местности.
Относительное количество видов с цветками различных
окрасок в различных геоботанических районах Москов-
ской области /за 100% принято абсолютное количество
видов в районе/
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
С 3 ИД В Ю ЮВ ПО ЗО
I."Невзрачная" 39 38 39 37 35 34 35 34
А/буроватая 13 12 12 12 10 9 10 9
Б/зеленоватая 24 24 24 23 23 22 22 22
В/не опис.точно 2 2 3 2 2 3 3 4
II."Яркая" 61 63 61 63 65 66 65 66
А/белая 22 21 21 21 21 21 21 21
Б/жёлтая 17 17 16 18 18 20 19 20
В/"антоциановая" 22 25 24 24 26 25 26 25
1/длинноволнов. 6 7 7 7 7 7 7 7
а/розовая 6 6 6 6 6 6 6 6
б/красная 0,9 0,8 1,2 1,1 1,0 1,4 1,6 1,2
2/коротковолн. 4 5 5 5 6 5 6 5
3/пурп.и т.п. 12 12 12 12 13 13 13 12
ским и Заокским районами по "невзрачным" и "ярким" окраскам она
составляет 0,92, для разницы между теми же районами по жёлтой ок-
раске - 0,90 и т.д./. Однако, чёткость перечисленных выше тенден-
ций даёт основание для того, чтобы признать их реально существую-
щими. Видимо, сходство долей окрасок в северных и южных районах
обусловлено наличием большого числа видов, произрастающих абсо-
лютно во всех районах Московской области. Как показали специаль-
ные подсчёты по каталогу, таких видов 574 /53% всей флоры/. Эти
виды являются фоном, на котором проявляются прочие географические
закономерности. При сравнении окраски цветков в разных геоботани-
ческих районах эти виды могут не учитываться /Табл. 3-6/.
Такой подход подтверждает описанные выше тенденции в
[Страница 7]
Таблица 3
Абсолютное количество видов с цветками различных
окрасок в различных геоботанических районах Москов-
ской области с исключением-видов, имеющихся одно-
временно во всех районах
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
С 3 КД В Ю ЮВ ПО ЗО
I."Невзрачная" 78 108 119 110 82 53 96 59
А/буроватая 36 41 44 46 29 15 31 15
Б/зеленоватая 41 63 69 61 49 33 58 32
В/не опис.точно 1 4 6 3 4 5 7 12
II."Яркая" 67 142 135 156 148 120 190 122
А/белая 34 48 50 53 47 30 53 35
Б/жёлтая 10 30 25 38 32 39 52 37
В/"антоциановая" 23 64 60 65 69 51 85 50
1/длинноволнов. 10 21 21 22 19 17 24 18
а/розовая 9 20 18 19 17 13 18 15
б/красная 1 1 3 3 2 4 6 3
2/коротковолн. 5 19 19 21 23 16 24 16
3/пурп.и т.п. 8 24 20 22 27 18 37 16
всего 145 250 254 266 230 173 286 181
изменении долей окрасок при переходе от северных геоботанических
районов к южным. Ниже в скобках указана вероятность неслучайности
максимальной разницы долей между северными /С,3,К/ и южными
/Ю,ЮВ,ПО,ЗО/ районами.
Итак, как следует из таблицы 4, от северных районов к более
южным среди всех видов цветковых растений: 1/закономерно падает
доля видов с "невзрачными" /P>0,99/, буроватыми /P>0,99/ и зеле-
новатыми /P=0,98/ цветками; 2/закономерно возрастает доля видов с
"яркими" /P>0,99/, жёлтыми /P>0,99/, "антоциановыми" /P>0,99/ и
коротковолновыми /P=0,95/ цветками. Изменения долей других окра-
сок могут быть случайными. Например, вероятность неслучайности
возрас-
[Страница 8]
Таблица 4
Относительное количество видов с цветками различных
окрасок в различных геоботанических районах Москов-
ской области с исключением-видов, имеющихся одновре-
менно во всех районах /за 100% принято абсолютное
количество видов в районе с исключением видов, имею-
щихся одновременно во всех районах/
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
С 3 КД В Ю ЮВ ПО ЗО
I."Невзрачная" 54 43 47 41 36 31 34 33
А/буроватая 25 16 17 17 13 9 11 8
Б/зеленоватая 28 25 27 23 21 19 20 18
В/не опис.точно 1 2 2 1 2 3 2 7
II."Яркая" 46 57 53 59 64 69 66 67
А/белая 23 19 20 20 20 17 19 19
Б/жёлтая 7 12 10 14 14 23 18 20
В/"антоциановая" 16 26 24 24 30 29 30 28
1/длинноволнов. 7 8 8 8 8 10 8 10
а/розовая 6 8 7 7 7 8 6 8
б/красная 1 0 1 1 1 2 2 2
2/коротковолн. 3 8 7 8 10 9 8 9
3/пурп. и т.п. 6 10 8 8 12 10 13 9
Таблица 5
Относительное количество видов с цветками буроватых
и зеленоватых окрасок в различных геоботанических
районах с исключением видов, имеющихся одновременно
во всех районах /%/
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
С 3 КД В Ю ЮВ ПО ЗО
буроватая 47 39 39 43 37 31 35 32
зеленоватая 53 61 61 57 63 69 65 68
[Страница 9]
Таблица 6
Относительное количество видов с цветками различных
"ярких" окрасок в различных геоботанических районах
с исключением видов, имеющихся одновременно во всех
районах /%/.
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
С 3 КД В Ю ЮВ ПО ЗО
А/белая 51 34 37 34 32 25 28 29
Б/жёлтая 15 21 19 24 22 33 27 30
В/" антоциановая" 34 45 44 41 47 43 45 41
1/длинноволновая 15 15 16 14 13 14 13 15
а/розовая 13 14 13 12 11 11 9 12
б/красная 1 1 2 2 1 3 3 2
2/коротковолнов. 7 13 14 13 16 13 13 13
3/пурп. и т.п. 12 17 15 14 18 15 19 13
тания доли длинноволновой окраски составляет 0,66, пурпурной в
широком смысле - 0,74.
Как говорилось выше, 574 вида подмосковных растений имеются во
всех геоботанических районах. Кроме того, подсчёты по каталогу
показали, что 64 вида встречаются: только в северных районах
/С,КД,3/, а 144 вида - только в южных /В,ЮВ,Ю,ПО,ЗО/ районах об-
ласти. В таблице 7 эти три группы видов сопоставлены между собой
по окраске цветков. При этом выявляются закономерности, сходные с
описанными выше: 1/снижение от севера к югу долей видов с "невз-
рачными", буроватыми и зеленоватыми цветками /P более 0,99/;
2/повышение долей видов с "яркими" /P более 0,99/, жёлтыми
/P=0,98/, белыми /P=0,96/ и, может быть, "антоциановыми" цветками
/P=0,62/; 3/отсутствие повышения доли длинноволновых цветков. От-
дельные несоответствия вполне могут объясняться относительно ма-
лым числом только северных или только южных видов.
Таким образом, изложенные в данном разделе результаты можно
сформулировать следующим образом:
[Страница 10]
Таблица 7
Относительное количество видов с цветками различных
окрасок, которые произрастают только в северной по-
ловине, одновременно во всех частях и только в южной
половине Московской области /за 100% принято количест-
во видов с цветками всех окрасок в данной части об-
ласти/
Окраска цветка Место произрастания
северная одновременно южная
половина во всей половина
области области области
I. "Невзрачная" 56 35 24
А/буроватая 19 9 6
Б/зеленоватая 33 23 15
В/не опис.точно 5 3 3
II."Яркая" 44 65 76
А/белая 9 22 21
Б/жёлтая 16 19 31
В/"антоциановая" 19 24 24
1/длинноволнов. 6 6 5
2/коротковолн. 2 4 7
3/пурп. и т.п. 11 13 13
1. В пределах Московской области от северных геоботанических
районов к южным закономерно меняется соотношение количеств видов
с цветками различных окрасок.
2. Окраски можно объединить в 6 групп по характеру и - степени
изменения их долей с севера на юг:
а/буроватая - доля наиболее резко падает;
б/зеленоватая - доля заметно падает;
в/белая - доля чуть-чуть падает;
г/розовая - доля практически не изменяется;
д/красная, пурпурная, коротковолновая /фиолетовая, синяя, го-
лубая/ - доля чуть-чуть возрастает;
е/жёлтая - доля возрастает наиболее заметно.
[Страница 11]
Окраска цветков в зависимости от приподнятости местности
Таблица 8
Абсолютное и относительное количество видов с цветками
различных окрасок в приподнятых и низменных геоботани-
ческих районах Московской области /с исключением видов,
имеющихся в обеих группах районов/
Окраска цветка Геоботанические районы /см.стр.4/
Приподнятые Низменные
/З,НД,Ю,ЗО/ /С,В,ПО/
абс. % абс. %
I."Невзрачная" 29 40 21 37
А/буроватая 8 11 7 12
Б/зеленоватая 19 26 10 18
В/не описанная точно 2 3 4 7
II."Яркая" 43 60 36 63
А/белая 9 13 8 14
Б/жёлтая 15 21 12 21
В/"антоциановая" 19 26 16 28
1/длинноволновая 5 7 1 2
а/розовая 3 4 1 2
б/красная 2 3 0 0
2/коротковолновая 3 4 5 9
3/пурпурная и т.п. 11 15 10 18
всего 72 100 57 100
Подсчёты по каталогу показали, что имеются 72 вида растения,
которые встречаются только в приподнятых геоботанических районах
Московской области - в Западном и Клинско-Дмитровском /на Смо-
ленско-Московской и Клинско-Дмитровской возвышенностях/, в Южном
/здесь понижения чередуются с возвышенностями, в том числе таки-
ми, как Теплостанская/ и Заокском /на Среднерусской возвышеннос-
ти/. Имеются также 57 видов, встречающихся только в низменных ра-
йонах - в Северном /При-
[Страница 11]
волжская низменность/, в Восточном /Мещерская низменность/ и При-
окском /Мещерская низменность и долина р.Оки вне её пределов/.
Эти две группы видов сравниваются в таблице 8 по окраске цветков.
Как следует из таблицы 8, приподнятые и низменные районы ха-
рактеризуются примерно одинаковым соотношением количеств видов с
различно окрашенными цветками. Исключение составляют зеленоватые
цветки, которых в приподнятых районах на 8% больше, но и эта раз-
ница в формальном отношении не достоверна /P=0,79/.
Окраска цветка в зависимости от представленности вида во
всех или не во всех геоботанических районах области
Таблица 9
Количество видов с цветками различных окрасок, произрас-
тающих во всех и не во всех геоботанических районах
Окраска цветка Кол-во видов, произрастающих:
во всех районах не во всех районах
абс. % абс. %
I. "Невзрачная" 201 35 173 35
А/буроватая 54 9 59 12
Б/зеленоватая 132 23 103 21
В/не опис. точно 15 3 11 2
II. "Яркая" 373 65 327 65
А/белая 124 22 98 20
Б/жёлтая 111 19 86 17
В/"антоциановая" 138 24 143 29
1/длинноволновая 36 6 42 8
2/коротковолнов. 25 4 39 8
3/пурп. и т.п. 77 13 62 12
всего 574 100 500 100
Как следует из таблицы 9, для видов, произрастающих во всех и
не во всех геоботанических районах Московской области, характер-
но:
1/одинаковое соотношение "невзрачных" и "ярких" цветков,
[Страница 13]
Таблица 10
Количество видов с цветками различных окрасок, которые
произрастают не во всех, но хотя бы в двух районах, и
видов, имеющихся только в одном геоботаническом районе
Окраска цветка Кол-во видов, произрастающих: Вероятность
не случай-
не во всех, только в од- ности раз-
но хотя бы в ном районе личий
двух районах
абс. % абс. %
I."Невзрачная" 136 33 37 45 0,96
А/буроватая 45 11 14 17 0,88
Б/зеленоватая 85 20 18 22 0,21
В/не опис.точно 6 1 5 6 -
II."Яркая" 281 67 46 55 0,96
А/белая 87 21 11 13 0,89
Б/жёлтая 69 17 17 20 0,61
В/"антоциановая" 125 30 18 22 0,87
1/длинноволнов. 41 10 1 1 0,99
2/коротковолн. 36 9 3 4 0,88
3/пурп. и т.п. 48 12 14 17 0,83
всего 417 100 83 100 -
2/сходное соотношение зеленоватых, белых и жёлтых цвет-
ков /вероятность не случайности различий составляет около
0,6/;
3/несколько различное соотношение буроватых и "антоциа-
новых" цветков /буроватые и "антоциановые" цветки характер-
ней для видов с узким распространением в области, и вероят-
ности не случайности этих явлений составляют соответственно
0,80 и 0,91/.
Среди видов, имеющихся не во всех геоботанических рай-
онах, целесообразно сравнить виды, имеющиеся хотя бы в двух
районах, с видами, имеющимися только в каком-либо одном из
геоботанических районов области /Табл.10/.
Как видно из таблицы 10, для совокупности видов с нес-
[Страница 14]
колько более широким распространением в Московской области харак-
терно:
1/меньшее число видов с пурпурными и жёлтыми, с буроватыми и
вообще "невзрачными" цветками;
2/большее число видов с белыми, длинноволновыми /розовыми и
т.п./, коротковолновыми и вообще "яркими" цветками.
Таким образом, как следует одновременно из таблиц 9 и 10, для
совокупностей видов с более широким распространением в Московской
области характерно:
1/меньшее число буроцветковых видов /P=0,96/;
2/большее число белоцветковых видов /P=0,92/;
3/отсутствие столь же чётких закономерностей для других окра-
сок.
ОБСУЖДЕНИЕ
Обсуждая результаты работы, нужно, во-первых, сравнить их с
данными других авторов, чтобы выяснить степень общности описанных
явлений, и, во-вторых, предложить какую-то хотя бы временную их
интерпретацию.
Сравнение с данными других авторов
Геоботанические районы Московской области никогда не сравнива-
лись между собой по соотношению количеств видов с разноокрашенны-
ми цветками. Однако, этот показатель известен для многих аркти-
ческих флор. Прежде всего, бросается в глаза очень низкая доля в
Арктике видов с "антоциановыми" цветками. Для Таймыра эта доля
составляет 18,4% /Тихомиров, 1959, 1963/; для Финляндии - 20,2;
для Тикси - 18,7; для Новой Земли - 14,0; для Шпицбергена - 10,0;
а для острова Большой Ляховский - 6,4% /Шамурин, 1966/. В Подмос-
ковье же видов с "антоциановыми" цветками от 22 до 26% в разных
районах, и доля их возрастает от северных районов к южным. Таким
образом, в обоих случаях наблюдается сходная тенденция.
Естественно, что доля других окрасок в Арктике в среднем, вы-
ше, чем в Московской области. Для сравнения между собой долей
этих окрасок нужно произвести пересчёты с исключе-
[Страница 15]
нием "антоциановых" видов. Такие пересчёты показывают, что доли
окрасок в различных частях Арктики и в различных частях Московс-
кой области варьируют, и вариации эти, как правило, перекрывают-
ся. Поэтому сравнение не удаётся. Нужно иметь в виду, что окраски
цветков описывались разными авторами и с использованием разных
классификаций окрасок, что вносит в особо тонкие сравнения свои
трудности.
Интересно было бы также сравнить подмосковную флору с более
южными флорами, но мне не удалось найти в литературе соответству-
ющие цифровые данные. Г.А.Певцов и Б.Г.Певцов /1966, 1967/ указы-
вают, что "по мере продвижения к югу от Московской области появ-
ляются виды растений с ярко-красной и оранжевой окраской цвет-
ков", которых вблизи Москвы и севернее её вообще нет. Г.К.Самох-
валов /1963/ указывает, что у южных сортов яблонь плоды ярче, чем
у северных. По Н.И.Малютину /1969/, виды Delphinium L. секции
Elatopsis Huth, распространённые в северных широтах и в субаль-
пийском поясе гор, имеют более тёмные нектарники и стаминодии,
чем виды степей и полупустынь. Но все эти данные по отдельным ро-
дам в нашем случае трудно как-либо использовать. В.Н.Любименко и
В.А.Бриллиант /1924/ со ссылкой на других авторов утверждают, что
жёлтые пигменты распространены у альпийских и тропических расте-
ний. Это утверждение соответствует тенденции, наблюдаемой в Мос-
ковской области. По ряду источников складывается впечатление, что
в тропиках довольно высока доля оранжевых и ярко-красных цветков,
но цветков с иной окраской ещё больше /Шванвич, 1926; Певцов,
Певцов, 1966/. В общем, из доступных мне литературных источников
следует только увеличение по направлению к тропикам доли ярко
пигментированных цветков, но не сколько-нибудь детальная картина
этого явления.
В направлении с запада на восток доли окрасок меняются не так
сильно, как с севера на юг. В Западной Европе /Кернер, 1896/ и на
Среднем Урале /Мамаев, Семкина, 1968/ наблюдается примерно такое
же соотношение окрасок, как в Московской области /Насимович,
1987/, если иметь ввиду, что подсчёты проводились разными иссле-
дователями. Естественно, что и в пределах Московской области не
оказалось существенной разницы между западными и восточными райо-
нами /Табл.2/.
[Страница 16]
Относительно разницы в окраске цветков в низменных и приподня-
тых районах в литературе, по-видимому, отсутствуют какие-либо
сведения. Есть, правда, указания, не подкреплённые каким-либо
цифровым материалом, о том, что высоко в горах окраска цветков
ярче /Любименко, Бриллиант, 1924; Ковалевский, 1940/. Мне извест-
но также о двух близких сменяющих один другой в высотном направ-
лении горных видах ветрениц. Первый вид имеет жёлтые цветки и
распространён чуть выше, чем второй, цветки у которого белые
/Кондратов и др., 1986/. По-видимому, можно найти и другие подоб-
ные примеры, но все эти сведения не сопоставимы с нашим случаем,
так как, во-первых, касаются горной, а не равнинной растительнос-
ти, а, во-вторых, относятся только к отдельным видам и родам, а
не ко всей флоре.
Не удалось также найти указания на связь окраски цветка с раз-
мером ареала вида.
Таким образом:
1. В пределах Московской области и вне её с севера на юг уве-
личивается доля видов с ярко пигментированными цветками и умень-
шается доля видов с "невзрачными" и белыми цветками;
2. В пределах Московской области и вне её в направлении с за-
пада на восток не наблюдаются существенные различия в соотношени-
ях окрасок цветков.
3. В приподнятых районах Московской области доля зеленоцветко-
вых видов заметно выше, чем в низменных районах; о подобном явле-
нии вне Московской области в литературе нет сведений.
4. Для совокупности подмосковных видов с более широким расп-
ространением в области характерно чуть меньшее число видов с бу-
роватыми цветками и чуть большее число белоцветковых видов; о по-
добном явлении вне Московской области в литературе нет сведений.
Предположительные объяснения
широтной разницы в окраске цветков
Итак, в пределах Московской области и вне её с севера на юг
увеличивается доля видов с ярко пигментированными цветками
[Страница 17]
/жёлтыми, красными, синими, пурпурными/ и уменьшается доля видов
с "невзрачными" /зеленоватыми, буроватыми/ и белыми цветками. В
настоящее время не существует общепринятого объяснения широтных
различий в соотношениях окрасок цветков. Поэтому мы рассмотрим
различные предположения на этот счёт.
1. Широтная разница в окраске цветков как одно из проявлений
разницы растений в центре и на периферии ареала вида. Н.И.Вавилов
/1960/ обратил внимание на то, что антоциановая окраска цветков
характерна для видов в центре происхождения группы, а на границах
ареала часто встречаются альбиносы. Не может ли эта разница быть
связанной с широтной разницей в окраске цветков? Если через вооб-
ражаемый абстрактный континент провести полосу от экватора к по-
люсу и обозначить на этой полосе границы и центры ареалов всех
родов, то у экватора границ окажется ровно в 2 раза больше, чем
центров /66,7%/, а по мере приближения к полюсу доля границ будет
еле заметно возрастать /это связано с уменьшением числа видов/,
затем в "Арктике" это возрастание резко ускорится, и где-то возле
зоны вечных льдов доля границ окажется равной 100%. Если для
центров характерны ярко пигментированные цветки, то возрастание
доли видов с такими цветками от "Арктики" к тропикам неизбежно.
Однако, у этого объяснения есть свои слабые стороны: а/не выясне-
но, как часто имеет место подмеченная Н.И.Вавиловым закономер-
ность; б/трудно расчитать, достаточно ли изменений в соотношении
границ и центров, чтобы только ими объяснить разницу долей окра-
сок в пределах одной только Московской области /хотя по сути
сравниваются не только южные и северные виды области, а южные ви-
ды, которые только заходят в область с юга, с северными видами,
которые только заходят в область с севера/, если мы не знаем, как
часто проявляется эта закономерность; в/не исключено, что эта за-
кономерность сама определяется широтными различиями флор; г/не до
конца ясно, какое биологическое значение и какой механизм имеет
указанная выше закономерность. Последнее замечание нуждается в
конкретизации. Альбинизм на окраинах ареала, скорее всего, связан
с общим возрастанием здесь гомозиготности и проявлением разных
рецессивных генов. Гомозиготность возрастает отчасти из-за инбри-
динга /меньше
[Страница 18]
плотность популяции и больше вероятность близко родственных скре-
щиваний, чаще наблюдается переход к самоопылению/, а отчасти
из-за большего давления климатических факторов /из большего числа
форм отбираются только наиболее приспособленные к конкретным ус-
ловиям данной окраины ареала, в связи с чем генофонд обедняется/.
Соотношение этих двух причин, по крайней мере для конкретных ви-
дов растений, не выяснено, и обсуждать в данной работе такую об-
щебиологическую проблему вряд ли уместно. Кроме того, от послед-
него замечания о климатических факторах только шаг до объяснения
гомозиготности на окраинах ареалов на севере особенностями жёст-
ких климатических условий. То есть мы приходим к необходимости
рассмотреть влияние климата, не обращаясь к различиям между цент-
рами и окраинами ареалов.
2. Широтная разница в окраске цветков как непосредственное
влияние климатических различий. Различия в окраске цветков флор в
конечном итоге обусловлены климатическими различиями, но влияние
климата может быть непосредственным, а может быть опосредованным
через количество и состав опылителей, через преобладание цент-
ральных или пограничных частей ареалов, через соотношение значи-
мостей климатических и биотических факторов и т.д. Рассмотрим
возможность относительно непосредственного влияния климата на
формирование в процессе эволюции той или иной окраски цветка. Бе-
лые цветки, по-видимому, приспособлены для условий крайне низкой
и крайне высокой освещённости, а для условий умеренной инсоляции
характерны разнообразные другие цвета /Насимович, 1986, 1987/.
Растения с белыми цветками, по-видимому, могут пассивно и активно
регулировать температуру цветка /Насимович, 1988/. Белый цвет по
физическим причинам способствует медленному нагреванию и медлен-
ному охлаждению цветка /пассивная терморегуляция/. Кроме того,
белые лепестки в зависимости от степени их отогнутости могут
меньше или больше отражать свет на тычинки и пестики в середине
цветка-рефлектора /активная терморегуляция/. Естественно, что
терморегуляция цветка возможна и особенно нужна как раз в услови-
ях крайне высокой инсоляции, низких температур и резких перепадов
температуры, например, в арктической тундре. Особенно
[Страница 19]
высокая доля белоцветковых видов в высоких широтах может объяс-
няться именно этим.
В лесной зоне значимым может оказаться затенение, обеспечиваю-
щее несколько большую долю белоцветковых видов по сравнению со
степями. Кроме причин выгодности белоцветковости в лесу, рассмот-
ренных выше /Насимович, 1985/, может иметь также значение удержа-
ние белыми лепестками тепла, полученного от подстилки в результа-
те конвекции.
Ещё южнее оба климатических фактора, рассмотренных выше, могут
не иметь значения, уступая первенство биотическим причинам, кото-
рые формируют разнообразную не белую окраску "ярких" цветков /см.
ниже/. Следует отметить, что и в первых двух случаях климатичес-
кие факторы выступают во взаимодействии с биотическими /разница в
освещённости в результате наличия или отсутствия леса/.
На соотношение видов с "яркими" и "невзрачными" /как правило,
ветроопыляемыми/ цветками может оказывать какое-то влияние ветро-
вой фактор /ветроопыление под пологом леса несколько затруднено,
особенно летом/. Не исключено, что высокая доля в арктической
тундре по сравнению с лесной зоной видов с "невзрачными" цветками
объясняется именно этим.
3. Широтная разница в окраске цветков как проявление различий
в количестве опылителей. Вполне естественно, что от тропиков к
Арктике уменьшается общее количество насекомых-опылителей. Не
исключено, что общее количество одновременно цветущих цветков
уменьшается не столь резко. Тогда возникающий дефицит опылителей
должен приводить, к увеличению доли ветроопыляемых растений. Этим
вполне может объясняться возрастание от тропиков к Арктике доли
видов с буроватыми и зеленоватыми цветками. Однако, даже в данном
случае, когда ситуация вполне ясна и логична, последнее слово го-
ворить ещё рано. Например, считалось, что у арктических растений
завязывание семян не зависит от насекомых-опылителей, так как для
них характерен апомиксис. Но поставленные опыты по изоляции от
насекомых показали, что растения полностью или частично от них
зависят /Kevan, 1972/.
4. Широтная разница в окраске цветков как проявление различий
в составе опылителей. Причину широтной разницы в
[Страница 20]
окраске цветков исследователи обычно видели в большей роли в тро-
пиках птиц-опылителей и бабочек, которые предпочитают красные и
желтые цветки /Шванвич, 1926; Мазохин-Поршняков, 1965; Фег-
ри, Пэйл, 1982 и др./, в большей роли в умеренных широтах пчёл и
шмелей, которые предпочитают "антоциановые" /синие, пурпурные и
т.п./ цветки /Кернер, 1896; Шванвич, 1926; Мазохин-Поршняков,
1960; Малютин, 1962 и др./, в отсутствии пчёл и шмелей на Крайнем
Севере, например, на Шпицбергене /Панфилов и др., 1960; Шамурин,
1966/. Этим может объясняться наличие в тропиках ярко-красных
цветков, которых почти нет в умеренных широтах. Этим может объяс-
няться сравнительно низкая доля в Арктике "антоциановых" цветков
и, как результат этого, высокая доля белоцветковых видов среди
видов с "яркими" цветками. Но особенности цветового зрения и по-
ведения опылителей в свою очередь тоже могут быть обусловлены
преобладающей окраской опыляемых ими цветков /Насимович, 1986/.
Поэтому такое объяснение не представляется единственно возможным.
5. Широтная разница в окраске цветков как одно из проявлений
разницы в соотношениях значимости климатических и биотических
факторов. В одной из своих работ автор подробно рассматривает
климатические и биотические факторы, которые могут формировать в
процессе эволюции окраску цветка того или иного вида растения, а
также преобладающую окраску цветков всей флоры /Насимович, 1986/.
По-видимому, климатические и биотические факторы имеют в разных
условиях разную относительную значимость. В экстремальных для
цветения условиях /низкие температуры, низкая или наоборот крайне
высокая освещённость/ на первый план выходят факторы, обусловив-
шие экстремальность условий. В таких случаях наблюдается сравни-
тельно малое число одновременно цветущих видов растений и сравни-
тельно однообразная окраска цветков, которая является эволюцион-
ным ответом на данный фактор: например, белая в тёмнохвойной тай-
ге /Пономарёв, Верещагина, 1973/, белая в широколиственных лесах
после установления затенения /Кожевников, 1929/, белая поздней
весной в умеренных широтах, когда освещенность максимальна /Кер-
нер, 1896; Мамаев, Семкина, 1968; Насимович, 1988/. По-видимому,
к таким экстремальным условиям можно отнести и условия Арктики.
Малое число в Арктике одно-
[Страница 21]
временно цветущих видов /Тихомиров, 1959, 1963; Шамурин, 1966/
создаёт одно из условий для ветроопыления - высокую вероятность
попадания пыльцы на цветок своего вида.
Другая картина характерна для условий, оптимальных для цвете-
ния. Здесь наблюдается большое число видов, цветущих одновремен-
но, и доля каждого из них сравнительно мала /в тропиках, в уме-
ренных широтах летом/. Естественно, что в этих условиях большое
значение приобретают конкурентные и другие взаимоотношения между
видами. Т.Москвин /Mosquin, 1971/ указывает, что если в умеренных
широтах весной наблюдается конкуренция между опылителями за скуд-
ные ресурсы пыльцы и нектара, то летом многочисленные энтомофиль-
ные виды растений конкурируют за опылителей. Конечно, последнее
утверждение применимо и к тропикам, где всегда "лето". Естествен-
но предположить, что в благоприятных для цветения условиях, где
климат не накладывает жёстких ограничений на окраску /не нужно
"греться", отражать лучи на свои тычинки и пестики и т.п./, будет
наблюдаться специализация цветков в отношении опылителей и диффе-
ренцировка их окрасок для удобства опылителей. Благодаря этому
окраски станут яркими и разнообразными. Естественно также, что
при наличии крайне большого числа одновременно цветущих видов и
малой плотности популяций многих из них ветроопыление не может
обеспечить надежности попадания пыльцы на цветки своего вида. В
этом может быть причина низкой доли видов с "невзрачными" цветка-
ми.
В литературных источниках нашего века мне не приходилось
встречать объяснение широтных различий в окраске цветков разницей
в соотношении климатических и биотических факторов в экстремаль-
ных и оптимальных условиях для цветения. Однако, Чарльз Дарвин,
описывая кругосветное плавание на "Бигле" /1925, ПСС, т.1,
стр.326/, указывает, что "обычный яркий цвет тропических существ
не зависит ни от жары, ни от усиленного света этих широт, но от
каких-нибудь других причин, может быть, от того, что тамошние ус-
ловия существования вообще сильно способствуют развитию жизни".
По сути это интуитивное утверждение сходно с изложенной выше ги-
потезой о соотношении климатических и биотических факторов в раз-
ных условиях.
[Страница 22]
6. Широтная разница в окраске цветков как результат историчес-
ких причин. Иногда широтную разницу в окраске цветков пытаются
как-то связать с воздействием ледникового периода, как это отчас-
ти сделано в работе Г.А.Певцова и Б.Г.Певцова /1966/, или ка-
ких-то других причин, действовавших в отдалённом прошлом. Мне это
не кажется убедительным, так как окраска цветка - это крайне под-
вижный признак, и, скорее всего, она обусловлена воздействием
современных условий. Не случайно, что систематики обычно не расс-
матривают окраску цветка, как важный диагностический признак рода
или семейства.
7. Широтная разница в окраске цветков как результат воздейс-
твия комплекса факторов. Скорее всего, увеличение от высоких ши-
рот к тропикам доли видов с ярко пигментированными цветками явля-
ется результатом совокупного действия всех или почти всех расс-
мотренных выше факторов. Определить относительный вклад каждого
из них в настоящее время не представляется возможным. Не исключе-
но, что эта задача неразрешима в принципе, так как многие из пе-
речисленных факторов тесно связаны между собой и провести грань
между ними не всегда возможно.
Предположительное объяснение других
установленных закономерностей
Отсутствие разницы в окраске цветков западных и восточных ра-
йонов может объясняться сходством климата, единством природной
зоны и т.п. Разница в окраске между приподнятыми и низменными ра-
йонами, скорее всего, объясняется биотопической разницей /напри-
мер, отсутствием или наличием болот/, но этот вопрос-очень сложен
и должен разбираться в специальной работе по окраске цветков в
зависимости от биотопа. О влиянии размера ареала пока трудно ска-
зать что-либо определённое.
ВЫВОДЫ
Таким образом:
1. В пределах Московской области и вне её с севера на юг зако-
номерно увеличивается доля видов с ярко пигментирован-
[Страница 23]
ными цветками /жёлтыми, красными, синими, пурпурными/ и уменьша-
ется доля видов с "невзрачными" /зеленоватыми, буроватыми/ и бе-
лыми цветками.
2. Причиной этого предположительно является совокупное дейс-
твие комплекса факторов, из которых наиболее вероятны непосредс-
твенное влияние климатических факторов /температура, инсоляция,
ветер/, разница в количестве и составе опылителей, разница в со-
отношении климатических и биотических факторов.
3. В пределах Московской области и вне её в направлении с за-
пада на восток не обнаружены существенные различия в соотношении
видов с различно окрашенными цветками,
4. В приподнятых районах Московской области доля зеленоцветко-
вых видов выше, чем в низменных районах.
5. Для совокупности подмосковных видов с более широким расп-
ространением в области характерно чуть меньшее число видов с бу-
роватыми цветками и чуть большее число белоцветковых видов.
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов Н.И. 1960. Проблемы селекции, происхождения и геогра-
фии культурных растений. - Избранные труды в пяти томах. Т.2,
стр.62. М.-Л.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. 1966. Определи-
тель растений Московской области. М.
Дарвин Ч. 1935. Дневник изысканий по естественной истории и
геологии стран, посещённых во время кругосветного плавания кораб-
ля её величества "Бигль" под командой капитана королевского флота
Фиц Роя. - Сочинения, т.1, М.-Л.
Кауфман Н.Н. 1886. Московская флора или описание высших расте-
ний и ботанико-географический обзор Московской губернии, изд.2.
М.
Кернер фон-Марилаун А. 1896. Жизнь растений. Спб.
Ковалевский Г. 1940. Ультрафиолетовый свет как фактор пигмен-
тообразования растительных организмов. - Природа, N1.
Кондратов А.С., Онипченко В.Г., Язвенко С.Б. 1986. О гибридной
зоне между Anemone fasciculata L. и A. speciosa Adams ex Pritzel
(Ranunculaceae Juss.) в Тебердинском заповеднике. - Бюл.МОИП,
отд.биол., вып.1.
[Страница 24]
Кожевников А.В. 1929. К фитосоциологической характеристике ли-
повой части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Острова. - Труды по
лесному опытному делу. Центральная лесная опытная станция, вып.
6. М.
Любименко В.Н., Бриллиант В.А. 1924. Окраска растений. Расти-
тельные пигменты. Л.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1960. Сигнальное значение окраски цвет-
ков растений и цветовое зрение медоносной пчелы. - В кн.: Опыле-
ние сельскохозяйственных растений пчёлами, вып.3. М.
Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.
Малютин Н.И. 1962. Зависимость урожая семян от окраски цвет-
ков. - Бот. журн., т.47, N7.
Малютин Н.И. 1969. О биологическом значении пигментов цветка.
- Там же, т.54, N7.
Мамаев С.А., Семкина Л.А. 1968. Сезонная изменчивость окраски
цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала. - Тр. Ин-та
экологии растений и животных АН СССР, вып.60.
Насимович Ю.А. 1986. Биологическое значение окраски цветка. -
Бюл. МОИП, отд. биол., т.91, вып.5.
Насимович Ю.А. 1987. Классификация окрасок цветков на примере
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.07.1987
г., N5395-В87.
Насимович Ю.А. 1988. О сезонных изменениях окраски цветков
флоры Московской области. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.12.1988
г., N9009-В88.
Насимович Ю.А. 1990. Окраска сочных плодов в связи с окраской
цветка и другими признаками растений на примере подмосковной фло-
ры. М. Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.04.1990 г., N2128-В90.
Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. 1960. О сопряжённом
распространении шмелей и бобовых в Арктике. - Бюл. МОИП, отд. би-
ол., т.65, вып.3.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1966. Окраска цветков в различных ши-
ротах. - Природа, N6.
Певцов Г.А., Певцов Б.Г. 1967. О причинах редкости ярко-крас-
[Страница 25]
ной окраски цветов у растений северных и средних широт. - Доклады
Всесоюз. академии сельскохоз. наук, N8.
Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. 1973. Антэкологический очерк
темнохвойного леса. - В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботани-
ки и ботанической географии. Л.
Рокицкий П.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск.
Самохвалов Г.К. 1963. Свет и растение. Харьков.
Смирнов П.А. 1940. флора и растительность Центрально-промыш-
ленного района. М.
Смирнов П.А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного
заповедника. - Труды Приокско-Террасного государственного запо-
ведника. Вып.2. М.
Сырейщиков Д.П. 1906-1914. Иллюстрированная флора Московской
губернии. М.
Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительно-
го покрова тундры. М.-Л.
Тихомиров Б.А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. М.-
Л.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. 1982. Основы экологии опыления. М.
Флора СССР. 1934-1964. М.-Л.
Шамурин В.Ф. 1966. Сезонный ритм и экология цветения растений
тундровых сообществ на севере Якутии. - В кн.: Приспособление
растений Арктики к условиям среды, вып.8. М.-Л.
Шванвич Б.Н. 1926. Насекомые и цветы в их взаимоотношениях.
М.-Л.
Kevan P.G. 1972. Insect pollination of high Arctic flowers. -
Journal of Ecology. Vol.60, N3.
Mosquin T. 1971. Competition for pollinators as a stimulus for
the evolution of flowering time // Oikos. Vol. 22, N3.
[Страница 26]
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 2
Методика 2
Характеристика геоботанических районов Московской области 4
Результаты 4
Окраска цветков в зависимости от широты местности 4
Окраска цветков в зависимости от приподнятости местности 11
Окраска цветка в зависимости от представленности вида во всех
или не во всех геоботанических районах области 12
Обсуждение 14
Сравнение с данными других авторов 14
Предположительные объяснения широтной разницы в окраске цвет-
ков 16
Предположительное объяснение других установленных закономер-
ностей 22
Выводы 22
Литература 23
Депонированная рукопись
Окраска цветка в связи с географическим распространением вида
на примере подмосковной флоры. Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны приро-
ды и заповедного дела Госкомприроды СССР. М., 1991. 26 с., библи-
огр. 35 назв. (Рукопись деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N
4381-В91).
Статистически проанализированы литературные сведения об окрас-
ке цветков практически всех растений в различных геоботанических
районах Московской области. С севера на юг увеличивается доля ви-
дов с ярко пигментированными и уменьшается доля видов с буроваты-
ми, зеленоватыми и белыми цветками. Причиной этого предположи-
тельно является совокупное действие комплекса факторов, из кото-
рых наиболее весомы влияние разницы в климате, в количестве и
составе опылителей, в соотношении значимости климатических и био-
тических воздействий.
Автор
[РЖ, Ботаника, 1992, 3В.1009]