Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
К ВОПРОСУ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ ОКРАСКИ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ НОРМАЛЬНОГО И БЕЛОЦВЕТКОВОГО ИВАН-ЧАЯ
Ю.А.Насимович
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЭЛЕКТРОННОЙ ПУБЛИКАЦИИ (25.07.2014 г.). Предла-
гаемая читателю статья о сравнении нормального и белоцветкового
иван-чая с выводами о значении окраски цветка была депонирована в
ВИНИТИ РАН в 1991 г., и её официальные выходные данные приведены
в следующем абзаце. После текста статьи приводится автореферат,
который был в своё время опубликован в Реферативном журнале (Бо-
таника, 1992, 3В1010 ДЕП; Общие вопросы ботаники - 58.001). Кроме
того, краткая, но вполне выполняющая свою роль "выжимка" из депо-
нированной статьи была в 1993 году опубликована в Ботаническом
журнале, и выходные данные этой публикации тоже приводятся ниже.
Номера страниц первоисточника заключены в квадратные скобки с
пояснением "страница", чего, конечно, в оригинале не было. Кроме
того, внесена формальная правка в список литературы, а титульный
лист сжат. В остальном электронная публикация полностью воспроиз-
водит бумажную версию. Содержание статьи к настоящему времени
(2014 г.) не устарело, то есть у меня нет желания что-либо пере-
делать или дополнить.
Насимович Ю.А. К вопросу о микроэволюции окраски цветка на
примере нормального и белоцветкового иван-чая. М., 1991. Деп. в
ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4382-В91. 9 с.
Насимович Ю.А. О популяциях Chamerion angustifolium (Onagrace-
ae) с пурпуровыми и белыми цветками. - Ботанический журнал. 1993.
Т.78. N9. С.17-20. [Краткая "выжимка" из предыдущей работы].
[Титульный лист]
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ
И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА
N4381-В91
Ю.А.Насимович
К ВОПРОСУ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ ОКРАСКИ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ НОРМАЛЬНОГО И БЕЛОЦВЕТКОВОГО ИВАН-ЧАЯ
МОСКВА 1991
[Страница 2]
К ВОПРОСУ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ ОКРАСКИ ЦВЕТКА
НА ПРИМЕРЕ НОРМАЛЬНОГО И БЕЛОЦВЕТКОВОГО ИВАН-ЧАЯ
Ю.А.Насимович
В 1981 г. около г.Валдая Новгородской области мне довелось
наблюдать "пятно" альбиносного иван-чая в окружении нормального
иван-чая /Chamaenerion angustifolium (L.) Scop./. В 1990 году,
вторично попав на это место, я произвёл ряд простых измерений и
подсчётов, позволивших сделать некоторые предположения о роли
пигментов в генеративных органах этого растения и значении альби-
низма для микроэволюции окраски цветка.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Ценопопуляция белоцветкового иван-чая расположена в 80 метрах
от поворота на Боровичи с шоссе Москва-Ленинград и в 15 метрах
восточнее шоссе на Боровичи. "Пятно" белоцветкового иван-чая ок-
ружено участками с нормальным иван-чаем. Во многих местах нор-
мальный и белоцветковый иван-чай растут вперемежку, что позволило
сопоставить их по многим показателям. С 1981 г. по 1990 г. цено-
популяция белоцветкового иванчая визуально не изменилась. По сло-
вам А.А.Тишкова, примерно лет за десять до 1981 г. альбиносных
растений на этом участке было мало, но популяция белоцветкового
иван-чая постепенно увеличивалась. 20-21/VII-1990 г., когда про-
изводились все подсчёты и измерения, имелось около 120 цветущих
генеративных побегов белоцветкового иван-чая. На той же площади
/в пределах "пятна"/ было примерно 250-300 побегов нормального
пигментированного иван-чая.
Белоцветковый иван-чай имеет следующие визуальные отличия от
обычного: 1/цветки совершенно белые; 2/листья чуть светлее;
3/зрелые плоды беловато-зелёные со всех сторон, а не красные с
солнечной стороны, как у обычных растений; 4/после естественного
раскрытия коробочек семена с волосистым хохолком сразу сдуваются
ветром, а не висят ещё некоторое время на внутренней-перегородке
плода, как у обычного
[Страница 3]
иван-чая.
Произведён подсчёт количества и соотношения цветков и плодов
белоцветкового и нормального иван-чая. Сравнивались попарно сход-
ные по высоте и растущие вблизи побеги белоцветкового и нормаль-
ного иван-чая. Цветки и плоды подсчитаны у 35 таких пар. Суммар-
ные количества цветков и плодов у белоцветкового и нормального
иван-чая составили соответственно 534:196 и 638:350, или в сред-
нем на побег - 15,3:5,6 и 18,2:10,0, или то же самое в процентах
- 73:27 и 65:35. Таким образом: 1/сумма цветков и плодов у белоц-
ветковых побегов оказалась ниже, чем у нормальных /20,9 и 28,2/,
почти на одну треть /либо их вообще меньше, либо они позднее цве-
тут - подсчитать все бутоны у иван-чая не возможно в принципе/;
2/цветков у белоцветкового иван-чая было в среднем меньше, чем у
нормального; 3/плодов у белоцветкового иван-чая было в среднем
меньше, чем у нормального, почти в 2 раза; 4/доля плодов от суммы
цветков и плодов у белоцветкового иван-чая была ниже, чем у нор-
мального иван-чая /26,8% и 35,4%/, что означает более позднее
цветение белоцветкового иван-чая.
Термометром, аналогичным разработанному В.Г.Кармановым /Рад-
ченко, 1966/, измерена температура поверхности бутонов, цветков и
плодов белоцветкового и нормального иван-чая на солнце и когда
солнце за облаками. Одновременно измерялась температура соответс-
твующих органов у белоцветковых и нормальных растений /у сходных
по высоте и близко растущих экземпляров/. Одновременно измерялась
также температура воздуха в непосредственной близости /в несколь-
ких сантиметрах/ от обследуемых органов тех и других растений. В
общей сложности произведено 326 измерений температуры. На солнце
пигментированные органы в среднем оказались теплее аналогичных
без пигмента на 0,5+0,1C, когда солнце за облаками - на
0,3+0,1C. Однако, эти цифры для конкретных бутонов, цветков или
плодов сильно варьируют, так как, по-видимому, зависят также от
высоты этих органов на стебле, их массы, углового положения, ин-
тенсивности транспирации, силы ветра и т.д. Так лишённые пигмента
цветки в пасмурную погоду 20/VII в нескольких случаях оказались
даже чуть теплее окрашенных. Температура генеративных органов
иван-чая относительно воздуха тоже сильно
[Страница 4]
варьирует, но, как правило, растения были чуть холоднее воздуха
/в среднем примерно на 0,1C/. Вероятно, это связано с охлаждени-
ем из-за транспирации.
Температура органов растения непрерывно меняется из-за порывов
ветра, прохождения облаков и т.п. Регистрация температуры каждого
из органов, если не резко менялись погодные условия, велась мно-
гократно /10-20 раз/ примерно через каждые 10-15 секунд. Это поз-
волило оценить относительный размах колебаний температуры различ-
но окрашенных органов /Табл.1/.
Таблица 1
Колебания температуры генеративных органов
белоцветкового и нормального иван-чая
Условия Органы Нали- Изменения температуры за время меж-
чие ду двумя измерениями /примерно 10
анто- -15 секунд/, в градусах по Цельсию
циана
средняя арифмети- среднее
ческая и её сред- квадратическое
няя ошибка отклонение
Солнце бутоны нет 0,25 + 0,04 0,20
за об- есть 0,23 + 0,06 0,31
лаками плоды нет 0,18 + 0,05 0,20
есть 0,29 + 0,10 0,39
На цветки нет 0,8 + 0,1 0,6
солнце есть 1,0 + 0,2 0,7
плоды нет 0,6 + 0,1 0,45
есть 0,7 + 0,1 0,6
И на солнце, и в тени температура окрашенных органов, по-видимо-
му, колеблется сильнее, чем температура органов, лишённых пигмен-
та /как правило, средняя арифметическая чуть-чуть выше, а среднее
квадратическое отклонение во всех случаях значительно больше/.
Когда солнце выходит из-за облаков, эти коле-
[Страница 5]
бания становятся примерно в 2-3 раза резче, чем когда оно за об-
лаками. По-видимому, это происходит потому, что нагревание расте-
ния на солнце осуществляется быстрее, чем его охлаждение в тени.
ОБСУЖДЕНИЕ
Как правило, у альбиносов доминантный ген, контролирующий син-
тез пигмента, заменён на его рецессивную аллель, блокирующую этот
синтез /Халида аль Бассам, 1966; Mogford, 1978; Зыков, Клименко,
1981/. Если наш случай не является исключением, то альбиносный
иван-чай возник в результате такой точечной мутации гена окраски.
Популяционная структура вида позволяет такой мутации захватить
значительную часть новой ценопопуляции, возникшей из потомков му-
тантного растения. Это доказывается самим фактом длительного су-
ществования ценопопуляции белоцветкового иван-чая. Нужно учиты-
вать, что иван-чай является типичным эксплорентным видом, и его
особи, захватывая нарушенный участок, длительное время не испыты-
вают конкуренции с особями других ценопопуляций своего вида.
Срок жизни каждой ценопопуляции, как правило, чем-либо ограни-
чен, и в дальнейшем судьба мутантной формы должна определяться
успехом или неуспехом её в воспроизведении себя на популяционном
уровне. Наличие альбиносов у иван-чая - это сравнительно редкое
явление, но всё-таки отмечавшееся в литературе /Травянистые рас-
тения СССР, 1971/. Поскольку в природе тем не менее господствует
пигментированная форма, то можно утверждать, что белоцветковые
ценопопуляции с меньшей вероятностью, чем нормальные, воспроизво-
дят себя. Данная работа позволяет сделать некоторые предположения
относительно механизма вытеснения белоцветкового иван-чая пигмен-
тированным и таким образом показать возможное значение пигментов
генеративных органов у этого вида.
Соотношения и количества цветков и плодов у белоцветкового и
нормального иван-чая говорят о том, что белоцветковый иван-чай в
своём сезонном развитии значительно отстаёт от нормального и,
по-видимому, в конечном итоге имеет меньше плодов и семян. Я не
располагаю сведениями об относительной
[Страница 6]
всхожести семян и жизненности особей той и другой формы, но одной
только разницы в количестве семян может быть достаточно для пос-
тепенного вытеснения белоцветковой формы. Наличие пигмента спо-
собствует тому, что генеративные органы сильнее прогреваются на
солнце /температура выше на 0,5C/, и это, по-видимому, ускоряет
развитие растения и созревание семян. Для такого светолюбивого
растения, как иван-чай, это положение представляется вполне ес-
тественным.
Таким образом, случайно возникшая мутация белоцветковости ока-
зывается в конечном итоге вредной, и ген белоцветковости исчезает
в процессе естественного отбора на ценопопуляционном уровне.
Обсуждая результаты работы, стоит обратить внимание ещё на два
обстоятельства. Во-первых, на то, что ген альбинизма в нашем слу-
чае обладает плейотропным воздействием на многие признаки расте-
ния: пигмент отсутствует одновременно в листьях, цветках и пло-
дах, после раскрытия коробочек семена сразу же сдуваются ветром.
Последний признак может иметь следующую связь с отсутствием пиг-
мента. У обычного растения ярко-красные с солнечной стороны пло-
ды, видимо, сильнее и неравномернее с разных сторон нагреваются
на солнце и, вследствие скручивания высыхающих створок, раскрыва-
ются раньше, чем у альбиносов, когда семена ещё по какой-то при-
чине могут удерживаться на внутренней перегородке плода. Пло-
ды-альбиносы высыхают и открываются позднее, когда семена уже
плохо связаны с внутренней перегородкой плода.
Во-вторых, обратим внимание на относительный размах колебаний
температуры генеративных органов белоцветкового и нормального
иван-чая. У белоцветкового иван-чая температура изменяется более
плавно. Это связано с тем, что белые цветки и бледные плоды, наг-
реваясь на солнце меньше и медленнее окрашенных, также медленнее
их остывают в тени. Отсутствие пигмента, таким образом, уменьшает
перепады температур /Насимович, 1988, 1990/. В данном случае это,
по-видимому, не принесло значительной выгоды мутантной форме. По
крайней мере, эта выгода, если она есть, не перевешивает выгоды
от наличия пигмента. Однако, можно представить себе ситуации,
когда плавность температурных колебаний окажется более вы-
[Страница 7]
годной. Такое можно представить себе в мае, когда перепады темпе-
ратур на открытом месте максимальны /Насимович, 1986, 1988/. В
условиях крайне низкой освещённости может иметь значение способ-
ность менее пигментированных растений лучше удерживать тепло,
поступающее от подстилки в результате процессов конвекции. Во
всех этих случаях ген белоцветковости может стать господствующим
в результате микроэволюционных процессов. Примерно таким, по-ви-
димому, должно быть объяснение относительно высокой доли белоц-
ветковых растений в поздневесенней флоре /Кернер, 1899; Мама-
ев, Семкина, 1968; Насимович, 1988/, в арктической флоре /Тихоми-
ров, 1959; 1963; Шамурин, 1966/, в темнохвойной тайге /Пономарёв,
Верещагина, 1973/, в дубравах после установления затенения /Ко-
жевников, 1929/.
ВЫВОДЫ
1. Белоцветковый иван-чай характеризуется визуальным отсутс-
твием антоциана во всех органах, более низкой температурой гене-
ративных органов в дневное время, менее резкими колебаниями их
температуры, отставанием в сезонном развитии, меньшим, числом
цветков и плодов. После раскрытия коробочек семена сразу же сду-
ваются ветром, а не задерживаются еще некоторое время на перего-
родке плода, как у нормального иван-чая.
2. Ценопопуляции белоцветкового иван-чая, по-видимому, менее
способны к самовоспроизведению и имеются в природе за счёт новых
мутаций утраты пигмента.
ЛИТЕРАТУРА
Зыков К.И., Клименко З.К. Об изменении окраски цветков у инду-
цированных и естественных мутантов садовых роз //Бюл. Никитского
ботан. сада. - 1981. - вып.3. - С.29-32.
Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений. 1899. - Спб. - С.183.
Кожевников А.В. К фитосоциологической характеристике липовой
части 38-ого квартала Погонно-Лосиного Острова //Тр. по лесн.
опытному делу /Центр, лесн. опытная станция.- М.,
[Страница 8]
1929. - Вып.VI. - С.113-132.
Мамаев С.А., Семкина С.А. Сезонная изменчивость окраски цвет-
ков растений лесной зоны равнин Среднего Урала //Тр. инта эколо-
гии растений и животных /Уральск, филиал АН СССР. - 1968. -
Вып.60. - С.92-98.
Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка // Бюл.
Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1986. - Т.91, вып.5.
- С.82-92.
Насимович Ю.А. О сезонных изменениях окраски цветков флоры
Московской области / Гос. ком. СССР по лесу, ин-т "Союзгипролес-
хоз". - М., 1988. - 44 с. - Деп. в ВИНИТИ 27.07.88, N9009 В88.
Насимович Ю.А., Романова В.А. К биологии редких видов в Мос-
ковской области / Гос.ком.СССР по охране природы. ВНИИ охраны
природы и заповедного дела. - М., 1990. - 30 с. - Деп.в ВИНИТИ
20.04.90, N2127-В90.
Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнох-
войного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботани-
ческой географии: Сб.науч.тр. - Л.: Наука, 1973. - 308 с.
Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения
//М.-Л.: Наука, 1966. - 389 с.
Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного пок-
рова тундры // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.- 104 с.
Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики // М.-Л.:
Наука, 1963. - 154 с.
Травянистые растения СССР. - М.: Мысль, 1971. - Т.2. - С.36.
Халида аль Бассам. Биохимические изменения, сопряжённые с му-
тациями потери антоцианиновой окраски цветка у некоторых расте-
ний. - М., 1966. - 20 с.
Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тунд-
ровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арк-
тики к условиям среды: Сб.науч.тр. - М.-Л.: Наука, 1966. -
Вып.8.- С.5-125.
Mogford D.J. Pollination and flower colour polymorphism, with
special reference to Cirsium palustre // The Pollination of Flo-
wers by Jnsects. - London, 1978. - P.191-199.
[Страница 9]
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ............................................ 2
Результаты .......................................... 2
Обсуждение .......................................... 5
Выводы .............................................. 7
Литература .......................................... 8
Депонированная рукопись
К вопросу о микроэволюции окраски цветка на примере нормально-
го и белоцветкового иван-чая. Насимович Ю.А.; ВНИИ охраны природы
и заповедного дела Госкомприроды СССР. М., 1991. 9 с., библиогр.
15 назв. (Рукопись деп. в ВИНИТИ АН СССР 21.11.1991, N 4382-В91).
Обследована ценопопуляция белоцветкового иван-чая у г.Валдая
(120 генеративных побегов) в окружении нормального иван-чая (Cha-
maenerion angustifolium (L.) Scop.). Белоцветковый иван-чай ха-
рактеризуется визуальным отсутствием антоциана во всех органах,
меньшей температурой генеративных органов днём, менее резкими ко-
лебаниями их температуры, отставанием в сезонном развитии, мень-
шим числом цветков и плодов. После раскрытия коробочек семена
сразу сдуваются ветром, а не задерживаются некоторое время на пе-
регородке плода, как у нормального иван-чая. Ценопопуляции белоц-
веткового иван-чая, по-видимому, менее способны к самовоспроизве-
дению и имеются в природе за счёт новых мутаций утраты пигмента.
Автор
[РЖ, Ботаника, 1992, 3В.1010]