Естественнонаучное краеведение
Страницы авторов "Тёмного леса".
Пишите нам! temnyjles@narod.ru
Статья о трутовиках была опубликована в "Бюллетене МОИП" в 1983 г. Она чуть-чуть сокращена Т.А.Работновым и стала от этого в литературном отношении лучше, хотя новое громоздкое название мне не понравилось. Привожу выходные данные:
Насимович Ю.А. Взаимоотношения между Fomes fomentarius (Fr.) Kickx, Piptoporus betulinus (Fr.) Karst. и Phellinus igniarius (Fr.) Quel., поселяющимися на берёзе пушистой. - Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1983. Т.88. Вып.1. С.124-128.
УДК 582.632
Работа посвящена изучению биологических взаимоотношений между трутовиками, разрушающими древесину березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Выбор объекта обусловлен тем, что именно на березе встречается сразу несколько видов трутовиков, сильно поражающих древесину, что позволяет с достаточной достоверностью выяснить влияние одного вида гриба на другой.
Работа проводилась зимой 1975/76 г. на участке заболоченного березняка в истоках Масловского ручья - левого притока р. Москвы, впадающего в нее у с. Уборы Одинцовского р-на Московской обл. Болото, на котором растет березняк с еловым подростом, переходного типа.
Учеты проводились на площадках и линейно без измерения площади. Наблюдатель переходил от одного мертвого ствола березы к другому, не пересекая своей лыжни. Отмечалось, какими видами трутовиков заражено каждое мертвое дерево и последовательность расположения плодовых тел разных видов по высоте ствола. Регист{124}рировались трутовики на живых и умирающих деревьях. Определение собранных экземпляров трутовиков проверено на биологическом факультете Московского университета Т.П. Сизовой. Было описано 500 мертвых стволов березы и 1600 живых деревьев.
Плодовые тела обнаружены приблизительно на 70% отмерших стволов (табл. 1). Зараженность живых деревьев, напротив, оказалась очень низкой. Найдено всего 20 живых зараженных деревьев, почти у всех из них живыми остались лишь отдельные ветви, вершины некоторых деревьев были обломаны.
| Вид | Живые СТВОЛЫ | Мертвые стволы | ||
| (n = 1600) | (n = 500) | |||
| абс. | % | абс. | % | |
| Fomes fomentarius | 9 | 0,6 | 242 | 48,4 |
| Piptoporus betulinus | 6 | 0,4 | 132 | 26,4 |
| Phellinus igniarius | 6 | 0,4 | 45 | 9,0 |
| Lenzites betulina | 1 | - | 26 | 5,2 |
| Fomitopsis pinikola | - | - | 5 | 1,0 |
| Phellinus punktatus | - | - | 1 | - |
| Прочие виды | - | - | 3 | - |
| Суммарная зараженность | 20 | 1,2 | 357 | 71,5 |
| Одновременная зараженность несколькими видами | 1 | - | 80 | 16,0 |
| Вид | Fomes fomentarius | Piptoporus betulinus | Phellinus igniarius |
| Fomes fomentarius | - | -14 | -46 |
| Piptoporus betulinus | -19 | - | +16 |
| Phellinus igniarius | -50 | +24 | - |
16% мертвых стволов были заражены одновременно несколькими видами трутовиков. В табл. 2 показано, как зараженность древесины одним видом влияет на зараженность ее другими видами трутовиков. Каждый вид условно рассматривается как фактор, влияющий на развитие других видов. Относительная разница в зараженности (n) вычислена по формуле:
n = (1 - b/a) * 100%
где a - величина зараженности данным видом деревьев, не зараженных грибом-фактором, b - величина зараженности данным видом деревьев, зараженных грибом-фактором.
Между различными видами трутовиков наблюдаются либо антагонистические взаимоотношения, проявляющиеся в виде снижения зараженности древесины другими видами, если она уже заражена каким-либо одним (Fomes fomentarius и Phellinus igniarius, Fomes fomentarius и Piptoporus betulinus), либо взаимное благоприятное влияние одного вида на другой (Phellinus igniarius и Piptoporus betulinus).
В тех случаях, когда один и тот же ствол березы заражен сразу несколькими видами трутовиков, в распределении плодовых тел по стволу наблюдаются определенные закономерности. Из 64 совместных находок настоящего и березового трутовиков плодовые тела последнего в 8 случаях были расположены ниже, чем плодовые тела настоящего трутовика, в 13 случаях - на той же высоте, в 43 случаях - выше. Из 20 совместных находок ложного и настоящего трутовиков плодовые тела настоящего трутовика в двух случаях располагались ниже, чем плодовые тела ложного трутовика, в 8 - на той же высоте, в 10 - выше. Из 17 совместных находок ложного и березового трутовиков плодовые тела последнего во всех случаях располагались выше, .чем плодовые тела ложного трутовика. Плодовые тела Lenzites betulina (Fr.) Fr. тоже обычно находятся высоко.
Таким образом, плодовые тела Piptoporus betulinus располагаются обычно выше, чем плодовые тела других видов; плодовые тела Fomes fomentarius занимают промежуточное положение, а Phellinus {125} igniarius располагаются обычно ниже - на высоте 0,5-1 м. Экологические ниши Piptoporus betulinus и Phellinus igniarius практически не перекрываются. Экологическая ниша Fomes fomentarius частично перекрывается с экологическими нишами двух других видов.
Конкуренция за субстрат между несколькими видами трутовиков должна в процессе эволюции приводить к специализации видов, т.е. к дифференциации их экологических ниш и уменьшению интенсивности конкуренции между ними. Все рассмотренные в данной работе виды трутовиков исключительно или в основном сапротрофы и занимают на первый взгляд одну экологическую нишу: настоящий трутовик встречается "на мертвых стволах, сухостойных деревьях и пнях", ложный трутовик - "на живых деревьях, отмерших стволах и пнях", березовый трутовик - "на отмерших и очень редко на живых березах" (Бондарцев, 1953). Однако на самом деле эти виды занимают несколько различные экологические ниши. Специализация проявляется в большей конкуретной способности того или иного вида на разных участках ствола. По-видимому, лучше говорить о приуроченности не к определенной высоте, а к определенной ширине ствола, т.е. для каждого вида трутовиков есть свой минимум ширины ствола, на котором данный вид еще может нормально развиваться (продуцировать плодовые тела и т.п.). Отсутствие конкурентного подавления между ложным и березовым трутовиками, по-видимому, объясняется тем, что их экологические ниши практически не перекрываются. Экологическая ниша настоящего трутовика частично перекрывается с экологическими нишами ложного и березового трутовиков. Поэтому между этими видами есть конкуренция за субстрат.
Сопоставляя данные, полученные в ходе работы, с литературными сведениями, можно высказать некоторые предположения относительно механизмов специализации и подавления конкурентов у изученных видов трутовиков.
Ложный трутовик на березе повислой более склонен к паразитизму, чем настоящий и березовый трутовики (Розанова, 1925; Бондарцев, 1953). На болоте на березе пушистой он является сапротрофом, но, по-видимому, поражает древесину раньше, чем другие виды.
Ложный трутовик более специализирован, чем настоящий трутовик; на каждой древесной породе имеется особая узкоспециализированная форма (Бондарцев, 1953). Березовая форма ложного трутовика, по-видимому, может развиваться в более узком диапазоне условий, чем настоящий трутовик. Ложный трутовик может развиваться только в относительно более широкой части ствола. Ложный трутовик может активно подавлять конкурентов, он выделяет антибиотики, но в культурах всегда блокируется более активным настоящим трутовиком, который даже наползает на мицелий ложного трутовика (Суворов, 1970).
Учитывая вышесказанное, можно предположить, что после заражения дерева мицелий ложного трутовика начинает продвигаться вверх, пока не будет блокирован вселившимся позднее настоящим трутовиком. Это очень вероятно еще и потому, что древесина по мере разрушения становится более доступной для такого более сапротрофного и менее специализированного гриба, как настоящий трутовик. {126}
Березовый трутовик нуждается в сильно кислой среде и по мере развития интенсивно подкисляет среду, а настоящий трутовик развивается в нейтральной или слабокислой среде (Адо, 1959). Березовый трутовик более специализирован и может развиваться в более узком диапазоне условий (Бондарцев, 1953). В культуре он несколько менее активен, чем настоящий трутовик (Суворов, 1970).
Можно предположить, что относительное время заражения субстрата настоящим и березовым трутовиками определяется случайными причинами. Вселившись первым, каждый из этих видов изменяет pH среды в разных направлениях, делая среду непригодной для другого вида. Большая зараженность древесины настоящим трутовиком в сравнении с березовым объясняется его несколько большей активностью и меньшей специализированностью. Березовый трутовик конкурентоспособнее на более узких и высоких участках ствола.
Экологические ниши этих видов практически не перекрываются. Наблюдаемое взаимное благоприятствование одного вида другому можно объяснить тем, что одни и те же стволы березы по каким-то причинам оказываются более доступными и одному и другому виду.
В изученной ценопопуляции березы пушистой господствуют зрелые генеративные деревья, не поражаемые трутовиками. Высока доля участия имматурных особей. Среди деревьев виргинильных в начальной фазе генеративного периода 65% отмерших. Стареющих генеративных и сенильных деревьев не обнаружено. Таким образом, в данном фитоценозе ценопопуляция березы пушистой является нормальной неполночленной.
Мертвые стволы берез, погибших в виргинильном и начальном генеративном состоянии, заражены на 48,4% - Forties fomentarius, на 26,4 - Piptoporus betulinus, на 8,9 - Phellinus igniarius, на 7,2% - другими видами трутовиков. Живые- деревья практически не заражены. Таким образом, эти виды трутовиков интенсивно развиваются в древесине березы пушистой в качестве сапротрофов.
Мертвые стволы березы пушистой на 16% заражены одновременно 2-3 видами трутовиков.
У различных видов трутовиков, развивающихся в мертвой древесине березы пушистой, наблюдается приуроченность к разным частям ствола. Плодовые тела Piptoporus betulinus располагаются обычно выше, чем плодовые тела Fomes fomentarius и Phellinus igniarius; плодовые тела Fomes fomentarius располагаются выше, чем плодовые тела Phellinus igniarius.
Экологические ниши Piptoporus betulinus и Phellinus igniarius практически не перекрываются, и взаимное конкурентное подавление одного вида другим не наблюдается. Отмечается даже несколько бо`льшая зараженность мертвых стволов березовым трутовиком, если они уже заражены ложным трутовиком (и наоборот).
Экологическая ниша Fomes fomentarius частично перекрывается с экологическими нишами Piptoporus betulinus и Phellinus igniarius. {127} Между этими парами видов обнаружено взаимное конкурентное подавление.
Автор выражает благодарность Л.А. Жуковой за помощь на всех этапах работы.
Results of a study are set forth concerning relationships of three species of tree-fungi on the birch, Betula pubescens, which grows on a marsh in the Moscow Region. Between Fomes fomentarius and Piptoporus betulinus as well as F. fomentarius and Phellinus igniarius a competition is observed which is expressed in the suppression of one species by the other. Such relationships are absent between P. betulinus and Ph. igniarius since the ecological niches of these two species are practically different.
Адо Ю.В. 1959. Влияние внешних условий на рост мицелия грибов разрушителей древесины.- Тр. Архангельск, лесотехн. ин-та им. В.В. Куйбышева, т. 19. Архангельск.
Бондарцев А.С. 1953. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.
Розанова М.А. 1925. О распространении Polyporus betulinus Fr., Fomes fomentarius Fr. и Fomes igniarius Fr. в березовых рощах Звенигородского уезда Московской губернии. - Защита растений от вредителей. Бюл. Постоян. бюро Всерос. энтомо-фитопатол. съездов, т. 2, N1. Л.
Суворов П.А. 1970. Взаимодействие разных штаммов ложного трутовика (Fomes igniarius (Fr.) Kickx) между собой и с другими грибами при совместном культивировании. - Микология и фитопатология, т. 4, вып. 1.
Поступила в редакцию 31.12.80 {128}